Длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов называется продолжительностью жизни. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) — это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) — это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) — это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ..
Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Z = n/N 100%,
где Z— выживаемость, %; n — число выживших; N— исходная
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др
Кривые выживания. Различают три основных типа кривых выживания (рисунок 8).
Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, млекопитающие).
Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся).
Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Время (t)
Рисунок 8. Кривые выживания (по Ф. Дрё, 1976):
I — кривая дрозофилы; II — кривая гидры; III — кривая устрицы
Экологическая стратегия выживания. Сравнительная характеристика r- и К-стратегий
Экологическая стратегия выживания — комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.
Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) — подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.). Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и K -стратегия.
r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образ-ную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (таблица 4).
К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют 5-об-разную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. (таблица 4).
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с г- и K-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только к-отбору. .
Таблица 4 Характерные особенности r- и K-видов (no H. Грину с соавт., 1993)
г-виды (виды-«оппортунисты»)
|
-виды (с тенденцией к равновесию)
|
1
|
2
|
Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение (врожденная скорость роста популяции) высокое
|
Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение низкое
|
Скорость размножения не зависит от плотности популяции
|
Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает
|
Энергия и вещество распределяются между многими потомками
|
Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве
|
Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддерживающую емкость среды)
|
Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К
|
Вид не всегда устойчив на данной территории
|
Вид устойчив на данной территории
|
Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение
|
Расселяется медленно
|
Размножение идет с относительно большими затратами энергии вещества
|
Размножение идет относительно малыми затратами энергии и вещества: большая часть энергии и вещества расходуется на непродуктивный (вегетативный) рост
|
Малые размеры особей
|
Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни
|
Малая продолжительность жизни особи
|
Большая продолжительность жизни особи
|
Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок дрозофилы)
|
Местообитания устойчивые и сохраняются долго (например, лес для обезьян)
|
Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется)
|
Сильные конкуренты
|
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо
|
Хорошие защитные механизмы
|
Не становятся доминантами
|
Могут становиться доминантами
|
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)
|
Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)-
|
Примеры: бактерии, парамеция, тли, мучные хрущаки, однолетние растения
|
Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, альбатрос, человек, деревья
|
2 Экспоненциальный и логистический рост численности популяции.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рисунок 9). Существует две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.
Рисунок 9 . Кривые роста численности популяций
А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды( J-образная);
Б - логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равной К.
J-образная кривая отражаечт неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. ', Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (г) реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К) произойдет резкое снижение численности.
S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.
Сравнительная характеристика J-образной и S-образной (логистической) кривых роста представлена в таблица. 5
.
Таблица 5 Сравнительная характеристика J-образной и S-образной (логистической) кривых роста
|
J-образная кривая (рост, не зависящий от плотности)
|
S-образная (логистическая) кривая (рост, зависящий от плотности)
|
dN/dt = гN
|
dN / at = rN (K-N) / К
|
где N- численность популяции; f -скорость роста популяции; К - мак рое может поддерживаться в данное время; r - удельная (врожденная) симальное - число организмов, которых условиях среды
|
Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если г отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются
|
Если N > К, скорость роста отрицательна. Если К > N, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к К = N, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К = N, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными
|
-
Описанные модели роста популяции предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способность к размножению.
-
Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны.
-
При любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции. Поэтому при сочетании благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв», т.е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.
-
Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции.
-
Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).
Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
Регуляция численности (плотности) популяции
Гомеостаз популяции — поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.
Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:
-
при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
-
при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;
-
при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального
развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.
В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.
В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.
Вопросы для самоконтроля
1. Каково место популяций в биоте Земли?
2. Что отражают статические показатели популяции?
3. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?
4. Что отражают динамические показатели популяции?
5. Что понимается под продолжительностью жизни вида? «Демографические таблицы» и кривые выживания.
6. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяции по экспоненте и по логистической кривой?
7. В чем суть экологической стратегии выживания?
8. Как классифицируются экологические факторы, регулирующие плотность популяции?
9. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции?
10. В чем причины таких стихийных экологических бедствий, как «нашествие» саранчи?
Рекомендуемая литература
Основная
1. В.И.Коробкин, Л.В.Передельский «Экология» Ростов-на Дону, 2001, с84-98.
2.А.М. Никаноров, Т.А.Хоружая . «Экология» .М.,2000, с. 51-69.
Дополнительная
1.Чернова Н.М.,А.М. Былова, Экология М.: «Просвешение» 1988, с. 107-166.
2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Экономические основы экологии Санкт-Петербург « Специальная литература» 1997.
Лекция 6
Тема. Экология сообществ – синэкология. Основные понятия и формы связей в экосистемах
Цель лекции – сформировать представление об экологической системе как неразрывном единстве живой и неживой природы, закономерностях ее функционирования и устойчивости.
Ключевые слова – биоценоз, биогеоценоз, экосистема, пищевая цепь, трофический уровень, автотрофы, гетеротрофы, продуцент, консумент, редуцент, продуктивность, экологические пирамиды, климаксное сообщество, экологическая сукцессия, гомеостаз экосистемы .
Вопросы
1 Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме.
2 Основные формы межвидовых связей в экосистемах (нейтрализм, комменсализм, протокооперация, мутуализм, хищничество, паразитизм, конкуренция).
1 Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме.
. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный —зооценозом, микробный — микрбоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет каким будет зооценоз и микробоценоз.
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.
Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов — температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).
Различают @ - и ß -разнообразие.@ -разнообразие — видовое разнообразие в данном местообитании, ß-разнообразие — сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.
Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны — переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.
В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) — это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.
О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида — число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости — процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования — отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).
Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.
Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла (рисунок 11). Консорция— структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз — это система связанных между собой консорций. Синузия — структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т.д.
Парцелла — структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.
Местообитание и экологическая ниша
Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу.
Местообитание — это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества — биотоп.
Синузия донных Синузия организмов парящих
в воде мелких организмов (планктона)
Рисунок 10. Консорция, парцелла и синузия (Н.Ф. Реймерс, 1990)
Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша — это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим
факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».
Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.
Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местобитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».
Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.
Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.
Достарыңызбен бөлісу: |