Форитикалық (гандикап - алға, Фора) байланыс. Бір түрдің екінші бір түрдің таралуына тигізетін көмегі, мысалы, жануарлардың көмегімен өсімдіктердің тұқымының, спораларының, тозаңдарының таралуын зоохория деп атайды, немесе май - өте кішкентай жануарлардың таралуы - форезия деп аталады.
Фабрикалық байланыс (лат. дайындау, құс) көптеген ағзалар өздерінің мекенін салу үшін басқа ағзалардың қалдықтарын, өнімдерін, кейде кейбір тірі-ағзаларды да пайдаланады. Мысалы, құстар, өздерінің ұясын салу үшін ағаштың бұтағын, сүтқоректілердің жүнін, өсідіктердің жапырағын, басқа құстардың, қауырсындарын пайдалана отырып жасайды.
Түрлердің арасында қоректік негізінде басқада ара-қатынастардың барын айта кеткен жөн. Оларға жататындар: жыртқыштық - арамтамақтық (паразиттер), комменсалдылық (жатып ішушілік), мутуализм - өзара ортақ іс (бір-біріне көмек), нейтрализм – бейтарап бір-біріне зиян келтірмеу, денсализм, конкуренция.
Жыртқыштық пен құрбандық - екі түрдің арасындағы байланыста біреуіне жағымды болса екіншісіне жағымсыз. Жыртқыштық дегеніміз бір түрдің екінші түрді ұстап алып өлтіріп қоректенуі. Олардың өзіне тән жырқыштық қасиеті, мінез-құлықтары бар. Егер жыртқыш - бірінші консумент (жатар), ал құрбандыққа жататын - бірінші продуцент (өсімдік) болса, онда осындай ара қатынасты өсімдікпен қоректілік деп атайды.
Арамтамақтылық-паразиттік - түрлердің арасындағы қарым- қатынастың мекен тауып беру, басқаша айтқанда екінші түрге зиян катынастың бір түрі, ағза - екінші түрдің өзінің қоректі заты есебінде пайдаланып қана қоймай, өзінің мекен ететін түрінде пайдаланады. Мысалы, паразиттік байланыстың түрі өсімдіктермен зиянды жәндіктердің арасындағы байланыстарда қарастыруға болады. Паразиттердің сыртқы типіне қарайтын болсақ ол, өздерінің иелеріне қарағанда майда, кішкене болады.
Паразиттік немесе арамтамақтың жыртқыштықтан айырмашылығы өзінің қоректік тамағына пайдаланатын ағзалардың саны аз және арнайы анықталған түрлерден тұрады.
Комменсализм бұл да бір кең түрдің арасындағы биотикалық байланыстың белгісі. Бір түр екінші түрге қоректік заттармен мекен тауып беру, басқаша айтқанда екінші түрге зиян келтірмей бір түрдің өзіне қорек табу, мекен табу қасиетін айтады. Мысалы, арыстан мен қорқау қасқырдың арасындағы қатынас, қорқау қасқыр арыстанның тастап кеткен жемінің қалдығымен қоректенуі.
Мутализм (симбиоз) екі немесе бірнеше түрлердің, өте нақ біріне пайда келтіре отырып тіршілік ету ара қатынасын айтамыз. Симбиоздық қатынас өсімдіктерде, жануарларда немесе өсімдіктер мен жануарларда, жануарлар мен өсімдік арасында болады. Мысалы, бұршақ тұқымдастар мен бактерия арасындағы байланыс, қыналармен мүктердің, су балдырлары арасындағы байланыстар.
Нейтрализм түрлердің арасындағы байланыстың бір белгісі. Бірге қосылып тіршілік ететін екі түр, бір-біріне зиян да, пайда да әкелмейді. Олар бір-біріне тәуелсіз, бірақ олардың жағдайы, тіршілігі биоценоздағы басқа түрлердің жалпы жағдайымен байланысты.
Конкуренция популяцияның барлық мүшелері бір ортада мекендегеннен және қоректік заттары бір жерде болуына байланысты олардың арасында бәсеке болады. Түрлер арасындағы бәсекелік әртүрлі болуы мүмкін, сондай бір-бірімен күш арқылы бәсекелесуден, бір-бірімен бейбітшілік жағдайында да тіршілік ету түрлері де болады.
Көптеген түрлердің өкілдері кейде өзін мекендеген территорияны меңгеруге де таласады, ал ол территорияда сол түрге керекті мекендік орын қоректік зат және тағы басқа бар. Оған мына мысалды тіршілік ететін ондатраның популяциясының биологиясын 25 жыл бойы зерттеп, бақылап, мынандай тұжырымға келді. Көлемі 100 гектар батпақты көлде 400 жақын ересек ондатралар тіршілік етеді. Оның ішінде 180 жуық аталықтары территорияны меңгеруге бір-бірімен бәсекелеседі. Ал оның ішінде осы территориядан өзіне ыңғайлы, құнарлы жер ала алмаған түрлері, көбінесе осы территорияның құнарлығы нашар, шет жерлерде, тіршілік жасап, өздерінің жауларының тырнағына оңай түсіп, жиі-жиі өлімге дұшар болып саны азайып отырды.
8.2 ЗООГЕНДІ ФАКТОРЛАРДЫҢ ӨСІМДІКТЕРГЕ ӘСЕРІ
Жануарлардың өсімдіктерге тура және өте көрнекті әсерінің түрі - өсімдік массасының жануарлармен тамаққа қорек ретінде пайдалануы. Әрбір тропикалық тізбектің басында (өте сирек жағдайлардан басқа) органикалық заттарды жасаушы жасыл өсімдіктер – автотрофтар тұрады. Жасыл өсімдіктер бірінші трофикалық деңгейді – алғашқы органикалық заттардың продуценттері, оның есебінен басқа екінші трофикалық деңгейдегі ағзалар – фитофагтар (жануарлар, микроағзалар, ал кейбір кездерде және өсімдіктер).
Өсімдікпен қоректенетін жануарлар белгілі өсімдіктер түрімен қоректенеді: немесе бір түрмен (монофагтар), немесе жақын түрлер тобымен (олигофагтар). Кейде фитофагтардың көпжейтіндері (полифагтар) кездеседі. Фитофагтардың ішінде өсімдік массасын көп пайдаланатын ірі жануарлар бар. Ірі бұлан тәулік бойында жаз айларында әртүрлі өсімдіктермен 30-40 кг қоректенеді. Қыста шамамен 10 кг өсімдік сабақтары мен қабықтарын, күн сайын шамамен 300-400 ағаш және бұталарды жейді. Оның қоректік өсімдіктерінің тізімінде – көктерек, шетен, қайың, әртүрлі талдар, арша, сұр қандыағаш және т.б. Өсімдік тағамдарын және тағы басқа да ірі жануарлар – бұғы, аюлар, қабандар, қояндар және т.б. пайдаланады. Олар жас ағаштармен бұталардың сабақтарымен («веточный корм») ең тез табылатын және қоректік бағасы көбірек болады. Өсімдіктер үшін бұл жарақаттар аса маңызды өсетін бөліктерін жоғалту, басқаша айтқанда, жануарлар өсімдіктерге және де форматүзетін фактор ретінде әсер етеді.
Фитомассаны көптеген өсімдіктер де пайдаланады. Біздің елімізде құстар 270 ағаштар мен бұталар түрлерінің тұқымдарын жейді. Тұқымды ең интенсивті жейтіндер – қашыауыз-клесты, балқарағай торғайы-кедровка, үлкен шұбар тоқылдақ, сайрауық-дрозды және т.б. Зоологтардың бағалаулары бойынша, кейбір оңтүстік тайга типтерінде тұқым шашар кезде (қыстың аяғы – көктемнің басы) ағаштарда алғашқы өнімнің үштен бір бөлігі қалады, қалғандарын клестар мен тоқылдақтар тасиды немесе түсіріп (кейде тиіндер) құртады. Құстар өсімдіктердің жасыл бөліктерімен де қоректенеді. Бұлар да өсімдіктердің бұтақтану сипатына және діңінің архитектоникасының түзуілуіне әсер етеді.
Ұсақ жануарлар-фитофагтары, мысалы, кеміруші тышқантәрізділер, салыстырмалы түрде дарақ басына шаққанда аздаған мөлшерде фитомассаны жейді, бірақ өсімдіктер жамылғысы үшін толығымен олардың көп популяцияларының әрекеттері сезіледі. Эксперименттік деректерге қарағанда, тышқандар тәулік бойында шырша тұқымын 470-тен 1400-ге дейін жеуге қабілетті екені анықталған. Осы деректерге қарап және тышқандардың санының өте жоғарылығын ескере келе жыл бойында қаншама тұқымды құртатынын елестетуге болады. Олардың бұл әрекеттері өсімдіктердің жаңаруына да зор әсерін тигізеді. Осы орайда тайгадағы жас шыршалардың пайда болуы, шырша тұқымы көп мөлшерде болған жылдары мен кемірушілер және басқа да тұқымды тұтынушылардың тұқымды толық құрта алмағанымен сай келеді екен.
Көптеген, кеңінен таралған және әртүрлі өсімдіктерді тұтынушылар – жәндітер. Ағаш өсімдіктері әрқилы маманданған жәндіктер топтарымен: жапырақкемірушілер, ағашжеушілер (ксилофагтар), шырын сорушылар және т.б. жәндіктер мен кенелер – галлотүзушілер деген ерекше топты құрайды: қоректене отырып, олар өсімдік денесінде ұлпаларының галло тәрізді және басқа да тератологиялық түзілістердің өсуіне әкеліп соғады (13 - сурет). Яғни, фотосинтез өнімдерінің бөлігін (кейде көп бөлігін) өсімдік үшін өнімді емес басқа жолға бағыттайды.
13 – Сурет. Жапырақтардағы галлалар, А – итмұрын – Rosa canina; Б –шамшат –Fagus sytvatica
Өсімдік массасын көп мөлшерде тұтынуға және басқа да омыртқасыз фитофагтар (кенелер, нематодтар, қарапайымдылар және т.б.) үлкен үлес қосады.
Фитопланктонның көп мөлшерде киттермен желінетіні белгілі. Өзен, тұщы су қоймаларының, теңіздер мен мұхиттар өсімдіктерінің су жануарларымен (зоопланктоннан бастап ірі теңіз сүтқоректілеріне дейін) тұтынуының маңызы зор болып табылады.
Жиі жануарлар-фитофагымен зақымдалатын өсімдіктер түрлері белгілі қорғаныш реакциялары және бейімделушілік қасиетіне ие болады. Жеуден қорғанысқа мықты жабындық және механикалық ұлпалары, әртүрлі өскіндер, тікенектер және т.б. жатады. Арнайы Орта Азияда өсетін өсімдіктерде жүргізілген зерттеулер осы белгілердің біржылдықтарда ерекше дамығанын анықтаған. Бұл белгілер аталған өсімдіктер үшін тұқымдарын сақтаудың сенімді қорғанышы болып, олардың тіршілік етуін жалғастырады.
Өсімдіктердің қорғаныш раекцияларының қатарына олардың тез жоғалтқанды орынына келтіру қасиеті болып табылады. Тағы да бір қорғаныш реакциясы болып, желінбей қалған жапырақтарында фотосинтездік белсенділігінің артуы арқылы жалпы өсімдіктердің фотосинтез өнімдерін сақтап қалуы.
Зақымдалуды қалпына келтірудің тәсілі – қорғаныш ұлпаларының (каллюс) түзілуі, камедей мен шайырдың бөлінуі, сонымен қатар бірмезгілде «жараны таңу» («перевязка раны») және қауіпті жарақаттаушылардың одан ары кіруінен сақтайды. Мысалы, шайырда кейбір жәндіктер тұншығады, қайсы бірі үшін токсикалық болып келеді. Өсімдіктердің жануарлар-фитофагтары үшін арнайы бағытталған қорғаныш бейімделушіліктері бар: мысалы, теңіз балдырларында – ізбестің жиналуы, даму циклында микроскопиялық және эндолитикалық (қатты субстрат ішінде өмір сүретін) стадиясының болуы; осы ерекшеліктерінің өзі тағы басқа да қолайсыз теңіз ортасының әсерлерін бастан кешіруге көмектеседі (қатты жел – шторм, су тасқыны және т.б.).
Фитофагтар үшін өсімдік ұлпасының биохимиялық жарамсыздығы да қорғаныш қасиеттеріне жатады. Кейбір өсімдіктердің метоболизміне қатынаспайтын және олармен жасалатын «екінші» химиялық қосылыстар улы немесе қаштыратын (репеллент) болып келеді. Алколоидтар қатары, глюкозидтер және басқа токсикалық заттар өсімдіктерге ащы немесе жағымсыз дәм беретіні белгілі. Осы жағдайға өзіндік мимикрия негізінделген: кейбір жеуге жарайтын өсімдіктер табиғи сұрыпталу үрдісінде сыртқы түрін өзертеді, улы өсімдік түрлерінің иістері мен дәмдері жеуден қорғаныш ретінде болады. Кейде өсімдіктер тіршілігінің ең бір маңызды кезеңінде ғана улы болуы қасиеті көрінеді: мысалы, орта азиялық жайылымдарда қойлар вегетациялық кезеңнің басында (тұқым түзгенге дейін) біржылдық ащышөп мен жусанды жемейді, себебі бұл кезде өсімдіктердің құрамында көп мөлшерде алколоидтар болады; жеміс бергеннен кейін бұл түрлер жеуге жарамды болып келеді.
Аталған белгілердің барлығы да өсімдіктердің жануарлармен желінуіне төзімді болуын қамтамасыз етеді. Жануарлар-фитофагтарының және өсімдіктердің экожүйедегі биотикалық байланыстарының бір түрі екендігі жөнінде, ал өсімдіктердің қорғаныш қасиеті мен реакциясы жануарлардың бір бағыттағы әсері жайлы деректерді дәлелдейді. Өсімдіктер популяциясы жануарлармен желінудің аса тұрақты қорымен қамтамасыз етіледі. Жануарлар-фитофагы мен өсімдіктердің бірлескен эволюциясындағы олардың қатынастарының теңдігі нәтижесінде, фитофаг толығымен өзінің тіршілігінің қажетті көзі болып табылатын өсімдік түрін жоймайды.
Жануарлардың әрекеттерінің ең маңызды жағы органикалық қалдықтардың территорияларда біркелкі таралуына қатысуы, олардың қатысуынсыз біркелкі таралуы аз болар еді.
Өсімдіктер массасының жойылуы мен зақымдалуы тек жануарлармен олардың қорек ретінде қолданылуында ғана емес, басқа да жағдайларда болады. Оның бірі - өсімдіктердің тұратын орын ретінде қолданылуы. Мысалы, орман тышқандарының шөптесін өсімдіктерді індерінің ішіне төсеніш үшін қолданады. Жапырақкескіш-аралар және басқалары личинкаларын жасыру үшін жапырақ алақанынан дөңгелек және эллипс кеседі, түтікораушы-жәндіктер личинкалары даму үшін жапырақты түтіктеп орайды.
Жануарлармен өсімдік массасының желінуі және де басқадай пайдаланылуы механикалық әсерлермен - өсімдіктердің жарақаттануымен де (басылуы, сынуы және т.б.) қоса жүреді. Барлық сынған немесе жұлып алынған өсімдік бөліктері қорекке қолданылмайды.
Өсімдіктерге жануарлардың (қабан, тышқантәрізді кемірушілер, топырақ омыртқасыздары) қазу әрекеттері де үлкен әсер етеді. Ормандарда тек қана тышқантәрізді кемірушілердің індерінің өзі бір гектерда бірнеше жүзге жетуі мүмкін.
Жануарлардың өсімдіктер үшін маңызды әсерінің бір түріне топырақтың беткі қабаттарын бекіту, жабындықтарды бұзу және органикалық қалдықтармен қамтамасыз ету және т.б. жатады.
Өсімдіктердің тозаңдануында жануарлардың алатын орыны бөлек екені мәлім. Жәндіктермен тозаңдану – энтомофилия - өсімдіктер мен жәндіктерде ерекше бір бейімделушіліктің жасалуына әкеліп соққаны жайлы арнайы және кең танымал әдебиеттерде де сипатталынып жүргені белгілі. Мысалы, энтомофильді гүлдердің адаптациясы жөніндегі қызықты жайтты еске түсіруге болады, олардың өрнектері, шірнеліктер мен аталықтарына «бастаушы жіпше» жасайды (ультракүлгін түсті сәулелер жәндіктердің көзіне ғана көрінеді); гүлдердің тозаңдануға дейінгі және тозаңданудан кейінгі түстерінің әртүрлі болып өзгеруі, тостағанша күлтелері мен аталықтарының құрылысының ерекшеліктері және т.б..
Сонымен қатар, жәндіктер үшін қолайсыз жағдайларда, кейде екіншілік энтомофилияның жойылуы болады. Көлеңкелі қылқанды тайгада көптеген энтомофильді құрылысты гүлді өсімдіктер тозаңдандырушылардың жетіспеуінен клейстогамия, автогамия немесе вегетациялық көбеюге өтеді.
Өсімдіктердің тозаңдануына құстар да қатысады, бұл құбылыс – орнитофилия деп аталады. Оңтүстік жартышардың тропикалық және субтропикалық облыстарында құстардың шамамен 2000 түрі күлтелерде жасырынған шірнелік іздеп немесе жәндіктерді аулап гүлдерді тозаңдандырады. Кеңінен танымал тозаңдатқыштар – шірнеліктілер (Африка, Оңтүстік Азия, Австралия) және колибрлер (Оңтүстік Америка) болып табылады.
Орнитофильді өсімдіктердің гүлдері ірі, ашық түсті, құрамында шірнелігі көп болып келеді. Кейбір орнитофильді гүлдерде арнайы қорғаныш құрылысы болады, ол гүлдің қозғалысы кезінде шірненің сыртқа төгілмеуіне ықпал етеді.
Өте сирек жағдай зоогамия – (жануарлар арқылы) – сүтқоректілер арқылы тозаңдану. Австралиялық Driandra бұта туысы кенгурудің көмегімен гүлден гүлге өтіп, мол шірнесін ішкен кезде тозаңданады.
Жануарлар өсімдіктердің ұрық – жеміс, тұқым, спораларының таралуында маңызды рөл атқарады. Зоохория құбылысы белгілі экологиялық заңдылықтарға ие болады және өсімдіктердің тіршілік ету ортасы мен оның таратушы-жануармен байланысының сипатына қарай ол әртүрлі болып көрінеді. Ашық мекеннің өсімдіктері жиі жануарлардың денесі арқылы таралатын эпизоохорлы тұқым мен жеміс түзеді. Осыған сай жеміс пен тұқым жануар денесіне бекіну және ұсталып тұру үшін түрлі бейімделушілікке ие болады (ілгектер, өскіндер, жабысқақтар және т.б.).
Орманның бұталы ярусында көп құстар мекен етеді, шырынды жемісқабы бар, тұқымдары мен жемістері ашық түсті болып құстарды өзіне тартатын эндозоохорлы түрлер басым болып келеді. Оларды құстар еркін жейді де, таратады. Орман бұталарының жемістері – бересклет, долана, итмұрын. Жануарлардың ас қорыту жүйесі арқылы тұқымдар өткенде, олардың тығыз механикалық ұлпалары зақымдалудан сақтайды. Сирек жағдайда жануарлардың немесе құстардың асқорыту шырыны эндозоохорлы тұқымдардың эндоспермін қорытады, бірақ олардың ұрығына әсер етпейді. Сонымен қатар, шашылған тұқымның жетілмегені және шамамен 400С температурада жетілетін өсімдіктер (Қиыр Шығыстағы аралия тұқымдасының ішінде) бар, ол құстардың асқазанының температурасына сай болады.
Орманның шөптесін жабындығындағы көптеген өсімдіктердің тұқымдары құмырсқалармен таратылады және соған сай бейімделушілікке ие. Ондай түрлер – мирмекохорлы, ал құбылыс – мирмекохория деп аталады. Көптеген орман шөптерінің тұқымдары майға бай, өскіндері құмырсқаларға қорек болып табылады. Кейбір өсімдіктердің тұқымдарын құмырсқалар құрылыс материалдары ретінде илеулерін жасауда қолданады.
Нәтижесінде құмырсқалар аналық өсімдіктен тұқымдарды бірнеше он метр аралығына дейін жоюы мүмкін. Мирмекохорияның тағы бір түрі – жапырақкескіш-құмырсқалардың илеулеріндегі өскен саңырауқұлақ спораларын таратуы болып табылады.
Омыртқасыздар әрқашан қимылда болады. Жаман жерден жақсы жерге ауысып отырады. Жер құрғаған сайын тереңдей түседі, солай топырақты қопарады.
Аса мәндісі жауын құрттары. Олардың топыраққа әсеріне Ч. Дарвин мән берген. Ч. Дарвин еңбектерінде құрттар топырақты асқорту арқылы өткізіп, топырақтың құнарын өзгертеді деп атап көрсеткен. Ч. Дарвиннің санағы бойынша құрт жылына гектарына 15 т топырақ шығарады.
Әртүрлі биологиялық, геологиялық әсерден кейін жауын құрттары жапырақ, басқа да өсімдіктер мен жануарлар қалдығын ұнтақтап өткізу арқылы оладың тез шіруін қамтамасыз етеді. Ол өне бойы арқылы әр түрлі минералды, органикалық заттарды өткізуді бұлшық етті асқазан арқылы ұнтақтайды. Сыртқа шығарылған қалдық ізбеске, азот тұзына қаныққан болады. Топырақты қопарып, араластыру арқылы бірқалыпты болуын және құнарын өзгертеді. Жауын құрты топырақты тесіп өтуі арқылы, ауаның тез өтуіне жағдай жасайды. Солай ете отырып, бактерияның интенсивті өмір сүруіне және топырақтың құнарлы болуын қамтамсыз етеді. Бұл тесіктер өсімдік тамырларының тереңдеп өтуіне әсер етеді. Осыдан кейін жауын құртының маңызын білуге болады. Олар аса тығыз және өте құрғақ топырақтарда кездеседі.
8.3 ФИТОГЕНДІ ФАКТОРЛАР МЕН ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨЗАРА БАЙЛАНЫСТАРЫ
Әртүрлі күрделі ұйымдастырылған өсімдіктер қауымдастықтарына кіре отырып, өсімдіктер көрші өсімдіктерден көптеген әсерлер алады және қауымдастықтағыларға өздері де әрекет етеді. Олардың өзара әсерлерінің түрлері де алуан түрлі және өсімдіктердің қарым-қатынас дәрежесі мен тәсілдеріне байланысты болады. Осыған байланысты әртүрлі жүйелеу қолданылады, кең тарағаны В. Н. Сукачевтікі.
Өсімдіктер арасындағы тура, немесе түйіспелі (контактылы) қарым-қатынастар. Бірігіп немесе жақын өсу кезінде механикалық әсерлер болады. Мысалы, қылқанжапырақтыларды жапырақты басқа ағаш өсімдіктерінің түрлері орап өседі (әсіресе қайыңдар), олар желмен теңселіп қылқандарды, бүршіктері мен жас бұтақтарды жарақаттайды.
Ағаш діңдерінің бірін-бірі қысып және тіркесуі - өте сирек кездесетін жағдай, бұндай жағдайлар топырақтың аз көлемінде өсімдіктердің тамырларының көп массасының жерасты сферасында тығыз айқасқан байланыстары жиі болады. Контактының да бірнеше типтері кездеседі: қарапайым жабысқаннан нығыздалып өскенге дейін. Бұл әсер ету түрі лиан ағаштар (немесе шармалып өсетін шөптесін өсімдіктер түрлері) және оларға тірек болатын өсімдіктерге тән.
Тағы бір механикалық әсерлердің формасы – бір өсімдіктің келесі бір өсімдікті субстрат ретінде пайдалануы. Топырақпен байланыспай және басқа өсімдіктің бұтағында, діңінде тіршілік ететін өсімдіктерді эпифиттер, ал жапырақта бекінгендерді эпифиллдер деп атайды. Паразиттерден айырмашылығы өсімдік-субстраттармен тура байланысқа шықпайды, автотрофты ағзалар сияқты өздігінен тіршілік етеді. Шамамен барлық өсімдік түрлерінің 10% эпифитті тіршілік етеді деп есептейді. Тропикалық ормандар эпифиттерге бай болып келеді. Ылғалды және аздаған жылы облыстарды эпифитті мүктер, қыналар, папоротниктер, ал қоңыржай және суық климатта эпифитті мүктер мен қыналардан басқа балдырлар таралған. Су өсімдіктерінің ішінде су гүлдерінің және өте ірі балдырлардың денесінде мекендеген эпифитті балдырлар және саңырауқұлақтар бар.
Нағыз эпифитті және эпифитті емес өсімдіктердің арасында өтпелілік болады.ағаштарда өсе бастаған жартылайэпифиттер өтпелі тип болып табылады. Олардан кейінірек топыраққа жететін ұзын жанама тамырлар дамиды және өздігінен топырақтан қоректенуге өтеді. Мысалы, кейбір ароидтар және фикустар. Топырақпен байланыссыз, жерүсті эпифиттердің ерекшеліктерінің бірі - минералдық заттар және сумен қамтамасыз етілудің өсімдіктер үшін қиынырақ болуы. Тамыры жоқ эпифиттерде ылғал түкті жапырақ беті арқылы сіңіріледі. Эпифиттердің суды үнемді пайдалануы кейбір ксерофильді белгілеріне байланысты: орхидеялардың көпшілігінде жапырақтары қалың, етжемді, кутикуласы тығыз, жапырағы кейде жайылған немесе қатты редукцияға ұшыраған.
Эпифиттердің морфологиялық ерекшеліктерінің бірі – жеңіл тіпті ауа ағынымен де тез тарайтын, мен тұқымы өте ұсақ спорасы.
Эпифитизмнің экологиялық мәні қалың тропикалық ормандарда өзгеше жарық ырғақтарына бейімделуі: орманның жоғарғы ярустарына өсу заттарын көп жұмсамай шығу мүмкіншілігінің болуы. Өсімдіктердің жарық үшін күресінің өзі эпифитті тіршілік етудің шығуымен байланыстырады.
Өсімдіктер арасындағы физиологиялық байланыстарға симбиоз, паразитизм, сапрофитизм жатады. Өсімдіктердің арасындағы симбиоздың мысалы ретінде балдырлар мен саңырауқұлақтардың бірлесіп тіршілік етуінен ерекше бүтін ағза – қына түзіледі. Қынада фотосинтезге қатысатын балдырлар саңырауқұлақтарды көмірсулармен және басқа да органикалық заттармен (нуклеин қышқылдарымен, протеиндермен, өсу белсенділермен) қамтамасыз етеді. Ал саңырауқұлақтар балдырларға ылғал мен минералды заттарды жеткізеді. Дегенмен, фотосинтезді әлсірететін жарық жетіспеу және басқа да қолайсыз жағдайларда балдырлар саңырауқұлақтардан субстраттан сіңірілетін органикалық заттарды алу мүмкіншілігі болады. Басқа жағынан, ең қолайсыз жағдайларда саңырауқұлақтың біржақты балдырлардағы паразитизмі болуы мүмкін.
Келесі жоғары сатыдағы өсімдіктердің бактериялармен селбесіп өмір сүруінің мысалы – бактериотрофия. Түйнек бактерияларымен – азотжинағыштардың (азотфиксаторлар) селбесуі бұршақтар тұқымдасында кеңінен таралғаны белгілі.
Саңырауқұлақ жіпшумағының (мицелийінің) жоғары сатыдағы өсімдіктердің тамырымен селбесуі – микориза түзуі жиі кездеседі. Ондай өсімдіктерді микотрофты немесе микотрофалар деп атайды. Зерттеулер жүргізілген 3425 түтікті өсімдіктер түрінің 79%-да микориза табылған.
Микотрофты және бактериотрофты түрлерден басқа да дисимбиотрофтылар – саңырауқұлақтармен де, бактериялармен-азотжинағыштармен селбесетіндер белгілі (кейбір бұршақтар).
Микотрофты өсімдіктердің микоризасы эктотрофты және эндотрофты болуы мүмкін. Бірінші жағдайда, көптеген ағаштарда – емен, шырша, қарағай, қайың, талдардың жас тамырларының ұштарын саңырауқұлақ жіпшелері торлайды және жабындық ұлпаларының сыртқы қабатының жасуша аралығына енеді. Эндотрофты микоризаның дамуында саңырауқұлақ жіпшелері (гифтері) тамыр паренхимасының жасушаларының ішіне енеді. Аралық тип эндоэктотрофты микориза деп аталады.
Паразитизм - өсімдіктер арасындағы тура физиологиялық әсерлердің көрнекі мысалы – партнерларының біреуінің гетеротрофты қоректену түріне алмасуы және иесінің-ағзасы есебінде тіршілік етуі болып табылады. Басқа түрге жататын дарақтар арқылы өмір сүретін ағзалар паразит делінеді. Паразиттер факультативті және облигатты болып бөлінеді. Факультативті түрлері иесінсіз де өмір сүре алады. Облигатты, яғни нағыз паразиттер өзінше эктопаразит (сыртқы) және эндопаразит (ішкі) болып екіге бөлінеді. Паразиттер әр түрлі систематикалық топтарда – микроағзаларда (бактериялар, вирустар), өсімдіктерде (тат және қара күйе саңырауқұлақтары, сүңғыла, арам сояу т.б.) және жануарларда (жалпақ және жұмыр құрттар, насекомдар, кенелер т.б.) болады.
Өсімдіктердің жанама трансабиотикалық өзара қатынастары қоршаған ортаны өсімдіктердің өзгеріске келтіруі арқылы жүреді, бұл қатынастар құрамдас бөліктеріне де әсер етеді. Бұндай өзарақатынастар өсімдіктердің бірлесіп тіршілік етуіндегі қатынастарының арасындағы кеңінен тараған және өте әмбебап тип болып табылады.
Егерде қандайда бір түр немесе өсімдіктер түрлерінің топтары өздерінің тіршілік әрекеттерінің нәтижесінде негізгі экологиялық факторларды сандық және сапалық жағынан қатты өзгертетін болса, бірлестіктің басқа түрлеріне ортаның физикалық факторларының зональды комплекстерінен ерекше жағдайларда тіршілік етуге тура келеді. Алғашқы түрдің басқа түрлерге қарағанда орта түзудегі әсері мен рөлі жайлы айтады. Орта түзуші әсерлер әртүрлі жолдармен жүреді. Оның бірі – микроклимат факторларының өзара әсерлерінің өзгерістері арқылы жүреді. Микроклиматты текке ерекше термин фитоклимат немесе фитоорта деп атамайды, ол өсімдіктер бірлестіктерінің ішіндегі өсімдіктердің болуы мен тіршілік әрекеттерімен байланысты.
Өсімдіктердің топырақ арқылы қарым-қатынастары күрделі және алуан түрлі. Өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінің нәтижесінде топырақтың физикалық және химиялық қасиеттері өзгереді. Басқа сөзбен айтқанда, өсімдік-қауымдастықтары үшін бәрібір емес, орта түзетін эдафикалық әсерлер жинақталады. Орман шаруашылығында «топырақты жақсартатын» және «топырақты нашарлататын» ағаш түрлері жайлы ұғым ертеден белгілі болған. Біріншісіне топырақ горизонттарының терең қабаттарынан беткі қабатқа минералдық қорек элементтерін тартып алуға қабілетті, сонымен қатар тез минералданатын және ыдырайтын көптеген жапырақты өсімдіктер (қылқандылар) жатады. Екіншісіне, әлсіз ыдырайтын қышқылды реакциялы қалдықты жинауға қабілеті бар және топырақтың сулы-физикалық қасиеттерін әлсірететін қарағай мен шыршаны жатқызады.
Достарыңызбен бөлісу: |