Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые и Хвойные.

Класс Семенные папоротники наибольшего развития достиг в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников они размножались посредством семян. Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы. От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (Беннеттитовые, Саговниковые).

Класс Беннеттитовые ╫ полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями. У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы ╫ в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя. По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что оба класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые ╫ некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах Земного шара. Саговниковые ╫ это древовидные растения, похожие на пальмы с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые ╫ растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса ╫ саговник поникающий, Широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола крона перистых листьев Длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы Длиной 50╫70 см. Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и пе-

51
реносятся ветром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка. Мегаспорофиллы у всех видов рода саговник располагаются в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены мегаспорангии ╫ крупные, длиной до 5╫ 6 см (семяпочки). В центре семяпочки находится многоклеточная ткань ╫ эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит ╫ мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра, Вельвичия и Гнетум.

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях Земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи. Эфедры ╫ растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских ╫ мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка ╫ семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид ╫ Вельвичия удивительная, обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2╫3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия ╫ растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы сережковидные, сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной сережки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговые является древнее реликтовое растение ╫ Гинкго двулопастный. Это листопад-

52
ное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго ╫ растение двудомное. Микростробилы сережковидные. Семязачатки обычно в числе двух развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

КЛАСС ХВОЙНЫЕ

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые и Хвойные. Кордаитовые ╫ давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы ╫ сложные сережковидные собрания стробилов.

Хвойные ╫ наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона. Все хвойные ╫ только деревья и кустарники (один из видов ╫ полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у других ╫ одиночные. Большинство хвойных ╫ растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (лиственница). Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90╫95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов. Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируют.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере Сосны обыкновенной. Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек ╫ стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых

53
мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Они начинают прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращаются в пыльцевые зерна, имеющие две клетки: вегетативную и генеративную (в последней находятся две мужские гаметы ╫ спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную ╫ экзину, внутреннюю ╫ интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1╫3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермий. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска ╫ одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша покров семязачатка (интегумент) превращается в кожуру семени, а весь семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение в Северном полушарии.

Порядок Сосновые представлен одним семейством ╫ Сосновые. В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды ╫ Сосна, Ель, Пихта и Лиственница.

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена Сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена Сосна сибирская

54
(так называемый "сибирский кедр"), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена ╫ "кедровые орешки".

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В России наиболее широко распространены два вида: Ель европейская и Ель сибирская.

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья, внешне похожие на ель, но имеющие плоские, мягкие хвоинки, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена Пихта сибирская. Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские; располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке ╫ на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее широко распространены Лиственница сибирская и Лиственница даурская.

Порядок Кипарисовые представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые ╫ крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть Секвойядендрон гигантский, или "мамонтово дерево", ╫ одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также Таксодиум двурядный, или "болотный кипарис". Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы высотой до 1╫2 м ╫ дыхательные корни. Семейство Кипарисовые включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушарии. Кипарисовые ╫ вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре. Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса ╫ однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный Кипарис вечнозеленый. Род можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую "шишкоягоду". Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным Условиям.

Порядок Тиссовые включает вечнозеленые деревья и кустарники из Двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известный род Тисс представлен 8 видами. В России преимущественно распространен Тисс ягодный (или обыкновенный), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена

55
окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный ╫ самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

Покрытосеменные ╫ крупнейший отдел царства растений. Он включает более 250 тысяч описанных видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых растений выявлено только на 85%. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове Земного шара, являя собой пример, по меткому выражению М.И. Голенкина, "победителей в борьбе за существование". Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении в юрский период основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции ("головокружительной карьеры" ╫ Сьюарда или "великолепного взрыва" ╫ Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей. Великий Ч.Дарвин назвал происхождение покрытосеменных "отвратительной тайной".

В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове Земли цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных "приобретений" в первую очередь надо отметить следующие: 1) цветок ╫ своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник, ╫ структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище ╫ завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи ╫ специфичное для покрытосеменных образование ╫ плод; 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток ╫ вегетативной и генератив-

56
Однодольные

Двудольные

Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками

Листья всегда простые, обычно не расчленены на черешок и пластинку

Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное

Вторичного роста ввиду отсутствия камбия нет; проводящая система состоит из √беспорядочно╗ разбросанных закрытых проводящих пучков; флоэмная паренхима отсутствует; обычно нет ясно выраженных коры и сердцевины

Первичный корешок рано отмирает, главный и боковые корни не развиваются ╫ заменяются придаточными корнями. Корневая система мочковатая

Цветки обычно трехчленные, реже иные, но никогда не бывают пятичленными

Зародыш с двумя семядолями. Семядоли чаще с тремя главными проводящими пучками

Листья простые и сложные, четко разделены на черешок и пластинку

Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое

Характерен вторичный рост осевых органов за счет деятельности камбия; проводящая система состоит из расположенных кольцом открытых проводящих пучков; имеется флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы

Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующих порядков. Корневая система стержневая или ветвистая

Цветки главным образом пяти-, реже четырехчленные
ной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.

В этом пособии мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А.Л Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, отдел Покрытосеменные состоит из двух классов ╫ Двудольные и Однодольные. Класс Двудольные подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольные ╫ на 4 подкласса.

Основные различия между двудольными и однодольными приведены в таблице.

Подклассы в пределах двудольных и однодольных растений объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяют семейства. Всего в системе А.Л.Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ

Согласно А.Л.Тахтаджяну (1987), класс Двудольные включает в себя 8 подклассов, состоящих из 429 семейств, приблизительно Ю 000 родов и никак не менее 190 000 видов.

57

Семейство Крестоцветные (Капустные)

В целом ареал семейства охватывает почти весь Земной шар (семейство космополитно), однако в распространении оно явно тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полушария. Наибольшее видовое и родовое разнообразие сосредоточено в Передней Азии (средиземноморский и ирано-туранский регионы), поэтому с ней связывают формирование и становление семейства крестоцветных.

Крестоцветные ╫ главным образом травянистые растения, среди которых есть и многолетники, и двулетники, и однолетники. Существенно меньше полукустарничков, кустарников же насчитывается всего несколько видов. Среди крестоцветных широко представлены монокарпичные растения, т.е. виды, цветущие и плодоносящие всего один раз в жизни и отмирающие после созревания семян. Крестоцветные являются одним из немногих семейств, в котором достаточно широко представлены двулетники, развивающие в первый год в надземной сфере только вегетативную розетку, которая перезимовывает; цветонос с цветками, а затем и с плодами развивается на второй год жизни; после плодоношения растение отмирает. Еще одним штрихом к "биологическому лицу" семейства относится способность ряда видов развиваться в наиболее экстремальных местообитаниях. Некоторые представители рода Крупка встречаются на самых крайних форпостах суши островов Северного Ледовитого океана. В высокогорьях крестоцветные достигают высоты 5700 м над уровнем моря. Факультативной биологической особенностью многих крестоцветных является способность к резервному самоопылению, которое реализуется в тех случаях, когда по тем или иным причинам (главным образом ╫ вследствие климатических особенностей текущего года) отсутствуют насекомые-опылители.

Среди вегетативных признаков следует отметить простые очередные листья разной степени рассечения, без прилистников. В вегетативных органах крестоцветных встречаются особые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. В семенах и вегетативных органах накапливаются гликозиды и едкие эфирные масла, алкалоиды и жирные масла. Очень важной таксономической информацией является характер опушения вегетативных и генеративных органов. Спектр типов волосков крестоцветных необычайно широк; основные типы ╫ простые, железистые, ветвистые, вильчатые (мальпигиевы), звездчатые.

58
Общий план строения цветка в пределах семейства довольно однообразен; различия заключаются главным образом в размерах и окраске лепестков венчика. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником, двучленные, шестикруговые. Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками, расположенными в два круга и плотно прижатыми к лепесткам во время цветения. У ряда видов в основании чашелистиков образуются вздутия или углубления для нектара. Венчик состоит из четырех раздельных, чаще желтых или белых, реже ╫ фиолетовых или розовых лепестков. Лепестки, обычно с длинными ноготками, расположены в один круг (по-видимому, они возникли в результате расщепления двух зачатков лепестков). У некоторых видов лепестки несколько различаются по размерам и тогда венчик слегка зигоморфный. Андроцей большинства крестоцветных состоит из шести тычинок, расположенных в два круга: две короткие тычинки образуют внешний круг, а четыре более длинные располагаются во внутреннем круге. В основании тычинок часто расположены нектарники. Гинецей синкарпный, образован двумя сросшимися плодолистиками с продольной перегородкой. Завязь верхняя; рыльце сидячее или на столбике, головчатое либо двулопастное (рис.1.7).

Цветки не имеют прицветников и прицветничков и собраны, как правило, в простые и сложные кисти (в начале цветения соцветие имеет щитковидную форму и лишь по отцветании, сильно удлиняясь, приобретает форму кисти).

Таким образом, общий план строения цветка крестоцветных может быть записан формулой:

$$

* K_{2+2} C_4 A_{2+(2*2)} G_(2)

Многие крестоцветные издавна широко используются человеком. Среди полезных растений выделяются представители рода Капуста: большое количество форм и сортов капусты, репа и турнепс, рапс, брюква, горчица сарептская. Заметную роль в жизни человека играют виды рода Редька: овощные редька посевная, редис и злостный сорняк дикая редька. Издавна возделывается человеком кресс-салат и хрен деревенский. Помимо овощных и кормовых растений есть в семействе и растения масличные ╫ горчица, рапс, рыжик посевной, декоративные ╫ левкой, вечерница ночная фиалка, красильные ╫ вайда красильная. Кроме дикой редьки, среди крестоцветных довольно много и других сорняков ╫ сурепка обыкновенная, ярутка полевая, пастушья сумка обыкновенная и др.