Дипломная (Выпускная) работа к биологии красного сурка некоторых регионов Таджикистана Исполнитель

Отличается от других видов сурков относительно длинным хвостом, длина которого с волосами приблизительно равна или даже больше половины длины тела, а также желтовато-рыжей окраской всего тела. Этот тон окраски изменяется от яркого красновато-рыжего до более тусклого рыжевато-охристого. Спина обычно окрашена ярче и испещрена черными и черно-бурыми концами остевых волос. Брюхо, грудь окрашены более или менее равномерно и все-таки насыщенность, и яркость окраски заметно увеличивается от груди к половым органам. Нижняя половина боков морды, щеки и горло одноцветны с брюхом, иногда несколько светлее его. Окраска головы сверху и верхняя половина боков ее варьирует от бурой до черной и бывает испещрена охристыми или сероватыми средними зонами волос. Уши рыжие или рыжевато-охристые, как и затылок. Серебристо-белое окаймление губ развито слабо или отсутствует, зато черное (иногда серовато-черное), узкое их окаймление выражено хорошо. Лапы одноцветны с брюхом, когти черно-бурые, более светлые на концах, подошвы лап и носовое зеркало черно-бурые или черные. Окраска хвоста и огузка сильно варьирует, так как в некоторые годы они не линяют и на них даже осенью перед спячкой сохраняется тусклый желтоватый волос. Перелинявший же хвост на две трети длины одноцветен с боками или отличается присутствием серого оттенка, а конечная треть его бурая или черно-бурая.

Остевые волосы спины на концах обычно сильно затемнены, а их предвершинные части насыщенного рыжего цвета.

Описанная окраска волосяного покрова красного сурка характерна для него осенью и ранней весной. Летом же во время линьки волосы быстро обесцвечиваются, делаются рыжевато-желтыми, светло-желтыми; черные и темно-бурые тона в это время отсутствуют, в том числе на голове и хвосте. Молодые зверьки окрашены в буровато-желтоватые, рыжевато-желтые или темные буровато-серые тона.

Красный сурок обитает на хребтах Западного и Центрального Тянь-Шаня (от южных склонов Киргизского хребта, Таласского и Ферганского хребтов), на Памиро-Алтае, Гиссаро-Дарвазе, западном Куньлуне, Гиндукуше, Афганском Бадахшане, в Кара-Коруме и на юго-востоке северного Кашмира. Поселяется на высоте от 1200-1300 м на хребтах Казахстана и Киргизстана и до 4700 м над уровнем моря на восточном Памире. В Тянь-Шане он встречается в ельниках и арчевниках, а на Памире – в поясе высокогорных пустынь [44].

Длиннохвостый сурок – типичный норный зверь, а поэтому его волосяной покров довольно разрежен и обладает, по-видимому, сравнительно невысокими теплоизоляционными свойствами [45]. Мех жесткий и длинный; длина ости на спине 30—40 мм, подшерстка — 20—30 мм.

Половой диморфизм в окраске меха и в размерах тела не выражен, хотя в среднем самки несколько меньше самцов.

Первый палец на передней лапе и его коготь развиты слабо и приблизительно у половины сурков отсутствуют совсем.

Размеры крупные: длина тела около 60 см, хвост около 20 см без концевых волос.

Длиннохвостые сурки живут большими колониями на альпийских лугах, по горным склонам и долинам, на высоте 2000-3500 м над уровнем моря. Часто многочисленные норы и колонии зверьков сливаются друг с другом, занимая огромные пространства. Иногда сурки живут среди редкого арчевого леса. В высокогорной пустыне восточного Памира селятся на небольших травянистых сухих площадках около горных ручьев и речек, а также на альпийских лужайках у ледников и среди зарослей терескена, роя норы в плотных глинисто-галечных моренах древних ледников. Засоленных котловин и берегов соленых озер совершенно избегают [17].

Норы длиннохвостых сурков бывают расположены как на склонах гор, так и в долинах. Выходы нор соединены между собой хорошо натоптанными, часто лишенными травы тропинками. Норы начинаются несколькими круглыми отверстиями, 15—25 см в поперечнике, идут наклонно вниз и на некотором расстоянии, затем разветвляются, образуя новые ходы и тупики. В тупиках зверьки устраивают уборные или же стаскивают туда мусор. На расстоянии 2—3 м от входа нора расширяется и образует гнездовую камеру около 80 см длины, 50 ширины и 40 высоты, выстланную сухой травой. Нередко от гнездовой камеры отходят вглубь еще ходы, и общая длина норы достигает 5—6 м. В старых норах иногда находится по две-три гнездовых камеры. Тупики, переполненные мусором и калом, и гнездовые камеры с павшими зверьками, а также выходы норы на зиму сурки заделывают плотными пробками из земли, камней и кала.

Просыпаются сурки от зимней спячки в разное время, в зависимости от высоты местности и начала весны. В более низменных районах они появляются в конце марта, вслед за таянием снега; на высоких сыртах просыпаются в начале и конце апреля. Залегают в спячку также в разное время: в высокогорных районах — в конце августа, а в более низких местах — в сентябре и даже начале октября. Линька протекает также в разное время, в зависимости от высоты и метеорологических условий. Молодые родятся весной, вскоре после конца спячки, и живут вместе со старыми до следующего года. С весны второго года молодые начинают рыть новые норы недалеко от старых, причем молодежь продолжает до середины лета ночевать в родительской норе.

С восходом солнца сурки выходят из нор и до жаркого полудня пасутся или отдыхают. В жару большинство прячется, но перед вечером снова почти все население колонии выходит наверх. С закатом солнца сурки скрываются и всю ночь проводят в норах. Перед ненастьем также прячутся, но в пасмурные и дождливые дни ненадолго выходят кормиться.

Систематика. С. И. Огнев [39] указывает, что размеры красных сурков, по-видимому, увеличиваются по направлению к югу, а в окраске возрастает примесь черных тонов из-за более значительной испещренности ее черными окончаниями остевых волос. По Эллерману и Морисону-Скотту [3], существует три подвида красного сурка: M. caudata caudata Jacquemont,1844 – Кашмир; M. c. aurea Blanford, 1875 – Китайский Туркестан, Алтай, Памир, Афганистан, Северная Индия; M. c. dichrous Anderson,1875 – Гиндукуш (Афганистан). По И. М. Громову [11] и С. И. Огневу [39], существует два современных подвида: M. c. caudata Geoffroy (1842-1843) – сравнительно крупная, темноокрашенная форма, распространенная в Северной Индии (Кашмир) и M. c. aurea Blanford, 1879 – сравнительно мелкая и светлоокрашенная форма, распространена в горах Средней Азии и частично Южного Казахстана.

Остатки среднеплейстоценового возраста, возможно, принадлежат особому подвиду M. caudata subsp. (foss.) – известному из стоянок Аман-Кутана и Тешик-Таша [12].

Линька. Длиннохвостый сурок линяет один раз в году. Линька, включающая смену ороговевшего слоя эпидермиса и волосяного покрова, начинается недели три спустя после выхода зверьков из спячки и заканчивается недели за две до залегания в нее [17].

При линьке сперва слущивается роговой слой эпидермиса отдельными чешуйками в 2-5 мм диаметром, постепенно спадающими с волос. Отпадение их начинается с головы и продвигается к хвосту, последовательно охватывая бока и брюхо. Слущивание эпидермиса длится около трех недель, после чего начинается интенсивное выпадение волос, которые иногда отделяются целыми пучками одновременно с кусками ороговевшего эпидермиса площадью до 4-6 см² [23].Старый волосяной покров к этому времени постепенно делается тусклым, шероховатым, светло-рыжим или желтым, черные зоны волос буреют, а концы их в массе обламываются и расщепляются. Старые волосы выпадают задолго до отрастания новых, и сурок значительное время покрыт лишь низким новым волосяным покровом. Смена волосяного покрова начинается с задней части тела, иногда с середины спины, довольно быстро распространяется к голове и гораздо медленнее к хвосту и бедрам. Постепенно она охватывает бока, брюхо, передние лапы и заканчивается на горле. Очередность отрастания новых волос такая же, как и выпадения старых.

Взрослые самцы, полувзрослые особи и яловые самки линяют одновременно, хотя последние вследствие большей интенсивности линьки заканчивают ее часто первыми. У самок, рожавших в этом году, смена рогового слоя эпидермиса начинается одновременно с таковой других особей, но на период лактации затормаживается и возобновляется одновременно со сменой волос, около месяца спустя, после того как их детеныши выйдут из нор и начнут поедать растения. Линька у таких самок идет наиболее интенсивно, поэтому ее очередность выражена хуже, чем у других особей, а заканчивается она лишь немного спустя чем у самцов, хотя начинается почти на месяц позднее.

У длиннохвостого сурка, особенно живущего в высокогорье, довольно часто наблюдается явление частичного нелиняния [23], при котором хвост, огузок, реже задняя часть спины частично или полностью линяют через год. Частичное нелиняние наблюдается у самцов и самок, но среди последних чаще – у размножавшихся в данном году и гораздо реже у яловых.

Молодые зверьки, появляющиеся из нор в нижнем поясе обитания, в последней декаде мая – первой июня, покрыты пухлявым ювенильным волосяным покровом. Через полторы-две недели после их выхода рост волос заканчивается. Волосы, переплетаясь между собой, хорошо противостоят раздуванию ветром и, несомненно, уменьшают его охлаждающее действие [17].

С окончанием роста ювенильного меха мездра светлеет, но примерно через неделю на ней снова появляются черные от пигмента луковицы направляющих и остевых волос вторичного покрова и вскоре, почти одновременно на большом участке задней части спины, показывается подрост вторичного покрова. Отрастание его идет вначале без заметного поредения ювенильного. Ювенильные волосы выпадают постепенно, после того как вторичные отрастут примерно наполовину. Смена волос начинается на задней части спины, но соседние участки тела она охватывает настолько быстро, что иногда создается впечатление, будто рост волос начался одновременно по всей спине. В целом очередность линьки у молодых сурков такая же, как у взрослых. Смена ювенильных волос длится около полутора месяцев и заканчивается одновременно с окончанием линьки самок имевших в данном году детенышей.

У многих сурчат особенно в высокогорье, хвост остается в ювенильном волосяном покрове до следующего года: у одних весь, у других лишь в конечной трети. Иногда у особей из высокогорья и на огузке сохраняются участки ювенильного покрова почти без примесей вторичных волос. Они выделяются шероховатостью, отсутствием блеска, более светлой желто-глинистой окраской и почти полным отсутствием остевых волос. Неполная смена ювенильного покрова аналогична частичному нелинянию взрослых сурков и, вероятно, объясняется общими причинами.

Неполное линяние по В. И. Капитонову [24] является следствием своеобразной экономии энергии в организме, которая способствует быстрому и полному осуществлению более важного процесса – накопления жира, что особенно необходимо в условиях короткого лета и сурового климата высокогорья. Оно не вызывается низкой упитанностью зверька или какими-либо заболеваниями.

По Г. С. Давыдову [17], начало пробуждения от зимней спячки и залегания в зимнюю спячку может отклонится в ту или иную сторону в зависимости от погодных условий и степени упитанности сурков. Все же в каждом вертикальном поясе общие сроки залегания и пробуждения сурков остаются более или менее постоянными. Например, в лесном поясе длиннохвостые сурки пробуждаются в середине марта и залегают в спячку в конце июля или в начале августа, в то время как в субальпийском поясе высокогорья они пробуждаются в середине апреля и залегают в середине сентября. Однако есть отклонения от этой общей схемы. Так, в нижнем пределе лесного пояса красные сурки в относительно теплые и малоснежные годы появляются на поверхность в конце февраля и залегают также рано – в начале июля, а в альпийском поясе в многоснежные годы выходят в конце мая и залегают в октябре. Как и другие виды сурков, красные сурки зимуют группами, в одной зимовочной норе бывает от 2 до 11 особей.

Пробуждение красных сурков от зимней спячки и их выход на поверхность не всегда бывают одновременными. Об этом говорит отлов беременных самок с крупными эмбрионами в первые дни выхода сурков на поверхность после спячки. Так, очень растянут период между пробуждением и выходом сурков на поверхность в суровом и многоснежном альпийском поясе высокогорья. Поэтому, как правило, в субальпийском и особенно в альпийском поясе спаривание сурков происходит задолго до их появления на поверхности. В этой биологической особенности горных сурков проявляется высокая их приспособляемость, вызванная необходимостью защитить и сохранить потомство от гибельного влияния холодного климата высокогорий. Как и у большинства видов сурков, у красных сурков отмечена растянутость сроков залегания и выхода из спячки. Например в сентябре 1965 г. в долине Джавшагоза залегание сурков проходило с 4 до 16 сентября, а выход на поверхность после зимней спячки – с 19 по 28 апреля 1966 г. В лайруне залегание пяти семей растянулось с 6 по 16 августа 1965 г., а пробуждение от зимней спячки – с 28 февраля по 12 марта 1966 г. [17]. Обычно первыми на поверхности появляются малочисленные семьи, которые состояли только из взрослых, а на день – два позже семьи с молодняком. Уходили на спячку в таком же порядке – сначала взрослые, а за ними остальные.

Имеются различия в сроках пробуждения и спячки под влиянием деятельности человека. На заснеженных склонах южной экспозиции благодаря скотобою разрыхляется снег, перемешивается с землей и растительной ветошью. Здесь снег тает быстрее и земля прогревается быстрее, чем на других склонах. Таким образом, в многоснежные годы на выпасаемых склонах красные сурки пробуждаются от спячки на 8-10 дней раньше, чем на склонах, где снег лежит толстым и сплошным покровом. На проезжей части дороги, а также в прилегающих к ней участках высокогорной пустыни или степи снег удерживается недолго или не сохраняется вообще. В многоснежные годы местное население с целью быстрейшего освобождения от снега дорог и посевных плошадей на склонах прибегает к опудриванию таких участков глиной, песком, золой или угольной пылью. В результате такой работы в течение нескольких дней при теплой и солнечной погоде эти места освобождаются от толстого покрова снега (до 50-70 см). Этот метод способствует также прогреванию земли и раннему пробуждению красных сурков (на 5-7 дней).

Массовому залеганию красных сурков способствуют ранние снегопады осенью. После пробуждения от зимней спячки сурки выходят на поверхность обычно в утренние часы – в 10-12 часов. Снег, лежащий над норой, зверьки забивают в какую-либо отнорку. После выхода сурок сидит на снегу возле норы, редко – лежит. Если сурков несколько, то они могут находится друг от друга примерно в 0,5-2,5 м, редко в 10-15 м от норы. Если погода солнечная и ясная, сурки в этот день находятся на поверхности в течение нескольких часов – от 1 до 3,5 (с перерывами – от 20-30 минут до 1-2 часов). Если кто-то беспокоил зверьков на поверхности, в день выхода сурки больше не появлялись. В течение 5-8 дней сурки мало активны, далеко от нор не отходят, но иногда проявляют возбуждение, устраивают игры, даже свалки, но без драки, оставляя при этом на снегу многочисленные следы. Перед и во время плохой погоды сурки прячутся в убежища, только отдельные особи недолго находятся на поверхности (например, при снегопаде и чаще – во время летнего дождя). По рыхлому и мокрому снегу сурки бегают с трудом, а по плотному и слежавшемуся снегу – быстро, подняв при этом чуть изогнутый хвост. На фоне снега особенно хорошо заметны резкие движения хвоста, таким образом сурки подают зрительные сигналы соседям по семейному участку или, чаще всего, членам своей семьи. Это очень важно потому, что в течение первых двух – трех недель (пока лежит снег в местах обитания) сурки не издают звуковых сигналов, и это можно считать одним из признаков приспособления сурков к снежному покрову высокогорий. Звуковые сигналы сурки начинают издавать через 2-3 недели после появления на поверхности. Возможно, это связано с периодом беременности самок и появления потомства, когда обостряются инстинкты самосохранения и защиты детенышей от врагов.

Активность сурков увеличивается с появление проталин и вообще по мере освобождения мест обитания от снега. Зверьки прокладывают тропы к своим летним норам, вокруг которых находят прошлогоднюю ветошь или кормятся молодой зеленью. Весной все сурки активны в одинаковой степени, позже (в начале лета) размножающиеся самки появляются на поверхности реже остальных.

В питании красного сурка отмечается сезонная периодичность – в каждом сезоне активной жизнедеятельности он питается теми видами растений и их нежными частями, которые начинают только расти и развиваться. В первые дни после пробуждения от зимней спячки и выхода на поверхность сурки ничего не едят, что связанно с коренной перестройкой пищеварительного тракта у зимоспящих грызунов, когда происходит атрофия слизистой оболочки всех отделов тракта и утеря специфических черт клетками железистой части желудка [22].

В период пробуждения и выхода на поверхность сурков в горах и высокогорьях лежит снег, свежей, травянистой растительности нет, поэтому сурки питаются оставшимися на корню прошлогодними побегами ковыля Stipa orientalis, Stipa caucasica, Stipa sp., типчака Festula sulcata, F. alaica, беломятлика Leucopola Olgae, невскиелли Nevskiella gracillima, мятликов Poa bucharica, P. pamirica, P. nemoraliformes, P. relaxa, Poa sp., бескильницы Pucinellia subspicata, акантолимона Acantolimon pamiricum, терескена Eurotia ceratoides, корнями и побегами полыней Artemisia hissarica, A. persica, A. pamirica, линделофии Lindelophia Olgae, L. pterocarpa, астрагалов Astragalus persicus, A. tectimundi, луковицами гусиного лука Gagea dschungarica, Gagea sp., мятликов Poa bulbosa, Poa bactriana, тюльпанов Tulipa hissarica и т.д. [17] В этот период они также поедают глину, песок или перегной. Это связанно с минеральным голоданием в связи с длительной зимней спячкой.

После появления первых ростков свежей растительности красные сурки наряду со старой ветошью поедают и молодую зелень, главным образом верхушки почти всех злаковых и осоковых.

В начале лета сурки потребляют в большом количестве сочные зеленые корма, богатые влагой и витаминами. Все чаще и в большем количестве поедаются цветки бобовых и сложноцветных, в меньшей степени – зелень подрастающих злаков и других растений.

Летом сурки поедают большинство видов подрастающих рядом растений. Однако есть ряд видов растений, которым сурки отдают предпочтение. Так, на Гиссарском хребте они в большом количестве поедают остролодки Oxytropis Michelsoni, астрагал Astragalus Bornmulleri, костер Bromus turkestanica, лисохвост Alopecurus himalaicus, гречишки Polygonum sp., змееголовники Dracocephalum heterophyllum, D. oblongifolium, скаллигерию Scaligeria allioides, пролеску Scilla puschkinioides, ферулу Ferula ovina, Ferula sp., лук Allium himenorrizum и другие. На Южно-Аличурском хребте преимущественно поедаются копеечники Hedysarum cephalotes, H. Ponsincii, змееголовник Dracocephalum heterophyllum, мелколепестники Erygeron sp., E. Ponsinsii, большинство видов астрагалов A. alitschurica, A. andeulgensis, A. tibetanus, A. tecti-mundi, Astragalus sp., живокость Delphinium semibarbatum, полыни Artemisia sp., A. pamirica, цветки и плоды терескена Eurotia ceratoides, остролодки O. melanotricha, O. savelanica и т. д. [17]

На семейном участке встречаются также копанцы – ямки глубиной 10-15 см и в диаметре 15-20 см. Они образуются при добывании сурками корней полыни, линделофии, кузинии и др. [17] В дальнейшем эти копанцы углубляются и превращаются сурками во временные норы, а эти в свою очередь – в гнездовые, или постоянные. Все или большинство временных нор связаны с гнездовыми норами сложной сетью тропинок, протоптанных сурками. Тропинки хорошо заметны летом и осенью после их продолжительного использования. Тропинки лучше выражены в древесно-кустарниковом поясе на сухостепных низкотравных мелкоземисто-каменистых склонах, где ярко выделяются среди низкотравной растительности. Тропинки в больших семейных участках бывают до 60-80 м длины и 13-18 см ширины. В субальпийском и альпийском поясах тропинки мало заметны (в основном они заметны на протяжении 3-8 м от входа в нору), так как сурки здесь передвигаются в различных направлениях. Растения на тропинках не выедаются, немного угнетаются сурками.

Гнездовые норы отличаются сложностью устройства. На Памире летние гнезда красных сурков залегают на глубине 65-160 см от поверхности почвы. Средняя длина ходов 30,7, а наибольшая 102,5 м. [17] Чем мягче грунт, тем больше протяженность ходов, на ровном месте ходы расположены часто, в один ярус на большом пространстве, а при изрезанном рельефе в 2-3 этажа на меньшей площади. Сложные норы – результат деятельности сурков на протяжении многих десятилетий.

На семейном участке бывает 1-2 гнездовые норы и 10-25 временных или защитно-кормовых нор. Последние не имеют гнездовых камер, они легко отличаются по мало утоптанному и заросшему травой входу, почти полностью отсутствуют выбросы – все это указывает на небольшую их длину и редкое посещение сурками. Напротив постоянные норы отличаются большими бутанами, хорошо вытоптанной площадкой у большинства входных отверстий, резким сурчиным запахом, многочисленными уборными, расположенными в устьях неиспользуемых ходов или в ямках на сурчине. В выводковых норах сурчины, кроме того, бывают сильно утоптаны также молодыми-сеголетками. В отдельных случаях сложные норы используются красными сурками непрерывно 15-18 лет.

Из эктопаразитов встречаются 3 вида блох и 4 вида иксодовых клещей, а из эндопаразитов – ленточные и круглые черви, а также трипаносомы и саркоспоридии. [17]