Результаты и обсуждения
Происхождение семян оказывает существенное влияние на биологические особенности экотипов в новых условиях роста, что сказывается на всех хозяйственно важных показателях сосны (сохранность, продуктивность, качество стволов). Сохранность культур характеризует приспособленность данного географического экотипа к новым условиям местопроизрастания. В табл. 2 представлены данные по этому показателю.
Анализ полученных результатов показывает, что наибольшую сохранность имеют климатипы из близких экологических условий произрастания к географическим культурам (Эстонская – 28 %, Костромская – 28 %, Ярославская – 29 %, Латвийская – 27 %). Наименьшая сохранность отмечена у Горьковского (10 %), Винницкого (11 %), Волынского (12 %), Тамбовского (13 %), Татарская (13 %) климатипов.
а б
Рис. 1. Современное состояние географических культур сосны обыкновенной на момент обследования:
а – Белгородский экотип, б – Воронежский (Хреновое) экотип
Таблица 2
Таксационная характеристика географических культур сосны обыкновенной
№п/п
|
Географическое происхождение
|
Сохранность, %
|
Диаметр, см
|
Высота, м
|
Запас, м3
|
Объем одного ствола, м3
|
M, ср
|
±m
|
C, %
|
M, ср
|
±m
|
C, %
|
M, ср
|
±m
|
C, %
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
11
|
12
|
13
|
1
|
Карельская ССР
|
24
|
18,47
|
0,34
|
21
|
23,67
|
0,79
|
8
|
140,40
|
0,291
|
0,011
|
41
|
2
|
Архангельская
|
20
|
17,23
|
0,36
|
21
|
22,95
|
0,46
|
6
|
101,21
|
0,251
|
0,010
|
41
|
3
|
Вологодская
|
25
|
15,29
|
0,22
|
16
|
21,83
|
0,55
|
2
|
95,76
|
0,194
|
0,006
|
26
|
4
|
Ленинградская (Рощинский л-з)
|
23
|
17,59
|
0,30
|
18
|
24,95
|
0,34
|
4
|
117,00
|
0,259
|
0,009
|
36
|
5
|
Эстонская
|
28
|
16,23
|
0,26
|
18
|
22,45
|
0,33
|
4
|
114,75
|
0,219
|
0,007
|
39
|
6
|
Костромская
|
28
|
15,26
|
0,21
|
16
|
23,88
|
0,93
|
11
|
101,92
|
0,192
|
0,005
|
31
|
7
|
Псковская
|
21
|
18,16
|
0,28
|
17
|
24,72
|
0,53
|
5
|
118,17
|
0,274
|
0,009
|
33
|
8
|
Новгородская
|
26
|
16,19
|
0,23
|
16
|
23,11
|
0,62
|
8
|
112,25
|
0,223
|
0,006
|
32
|
9
|
Ярославская
|
29
|
16,94
|
0,28
|
20
|
24,39
|
0,89
|
10
|
140,94
|
0,245
|
0,008
|
37
|
10
|
Латвийская
|
27
|
15,49
|
0,21
|
16
|
23,06
|
1,01
|
4
|
107,82
|
0,198
|
0,005
|
30
|
11
|
Пермская
|
23
|
18,32
|
0,34
|
20
|
24,78
|
0,30
|
3
|
131,04
|
0,283
|
0,011
|
40
|
12
|
Калининская
|
19
|
20,20
|
0,49
|
24
|
24,83
|
0,65
|
6
|
126,80
|
0,345
|
0,018
|
49
|
13
|
Горьковская
|
10
|
21,87
|
0,67
|
20
|
30,58
|
0,42
|
3
|
86,92
|
0,310
|
0,019
|
51
|
14
|
Татарская
|
13
|
20,56
|
0,66
|
24
|
30,43
|
0,51
|
4
|
110,96
|
0,396
|
0,023
|
48
|
15
|
Тверская
|
15
|
20,48
|
0,49
|
21
|
24,90
|
0,80
|
7
|
103,06
|
0,349
|
0,017
|
42
|
16
|
Литовская
|
18
|
19,27
|
0,41
|
20
|
24,56
|
0,53
|
4
|
111,31
|
0,306
|
0,013
|
39
|
17
|
Рязанская
|
14
|
21,29
|
0,55
|
21
|
30,00
|
0,86
|
6
|
72,00
|
0,316
|
0,015
|
36
|
18
|
Минская
|
14
|
22,31
|
0,60
|
23
|
26,17
|
0,56
|
5
|
113,78
|
0,425
|
0,024
|
46
|
19
|
Мордовская
|
16
|
20,27
|
0,56
|
24
|
26,83
|
1,01
|
9
|
88,24
|
0,334
|
0,019
|
49
|
20
|
Пензенская (Кузнецкий л-з)
|
15
|
21,67
|
0,73
|
27
|
30,14
|
0,63
|
5
|
80,24
|
0,323
|
0,018
|
45
|
Окончание табл. 2
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
11
|
12
|
13
|
21
|
Тамбовская
|
13
|
19,71
|
0,49
|
19
|
28,86
|
0,57
|
5
|
96,20
|
0,370
|
0,019
|
41
|
22
|
Воронежская (Боровое)
|
18
|
20,81
|
0,58
|
22
|
19,70
|
0,64
|
0,1
|
78,80
|
0,241
|
0,013
|
22
|
23
|
Сумская
|
13
|
22,03
|
0,54
|
19
|
27,50
|
0,29
|
3
|
101,44
|
0,403
|
0,019
|
41
|
24
|
Курская
|
14
|
19,84
|
0,55
|
22
|
27,22
|
0,66
|
7
|
100,56
|
0,369
|
0,018
|
41
|
25
|
Черниговская
|
15
|
19,91
|
0,55
|
22
|
30,10
|
0,40
|
4
|
84,12
|
0,420
|
0,029
|
53
|
26
|
Белгородская
|
15
|
22,14
|
0,59
|
24
|
24,94
|
0,70
|
8
|
117,96
|
0,409
|
0,024
|
49
|
27
|
Волынская
|
12
|
21,09
|
0,61
|
22
|
28,60
|
0,51
|
4
|
106,84
|
0,399
|
0,027
|
56
|
28
|
Воронежская (Хреновое)
|
12
|
17,59
|
0,46
|
25
|
22,00
|
0,70
|
0,1
|
89,04
|
0,297
|
0,007
|
31
|
29
|
Житомирская
|
15
|
19,23
|
0,58
|
25
|
29,63
|
0,46
|
4
|
81,48
|
0,370
|
0,022
|
45
|
30
|
Тернопольская
|
15
|
21,71
|
0,63
|
24
|
30,42
|
0,30
|
2
|
79,24
|
0,347
|
0,022
|
48
|
31
|
Винницкая
|
11
|
22,56
|
0,74
|
23
|
29,50
|
0,85
|
6
|
69,08
|
0,392
|
0,024
|
41
|
32
|
Марийская
|
27
|
15,80
|
0,23
|
18
|
23,83
|
0,44
|
5
|
121,52
|
0,205
|
0,006
|
34
|
33
|
Дрогобынская
|
15
|
20,97
|
0,54
|
22
|
27,60
|
0,53
|
4
|
101,84
|
0,344
|
0,018
|
46
|
Примечание: M – средний показатель, ± m – ошибка среднего показателя, С – коэффициент изменчивости
При общей картине следует отметить, что северные климатипы имеют большую сохранность (20-29 %) по сравнению с местными (12-18 %) в связи с тем, что они приспособлены к более суровым условиям произрастания, а климат центральной лесостепи для них более благоприятен. Южные климатипы имеют сохранность, приближённую к местным (Воронежскими) климатипам. Исключением является Марийский, сохранность которого составляет 27 %.
Анализ данных по сохранности свидетельствует о тесной связи приживаемости, сохранности и устойчивости культур с географическим происхождением семян. С удалением места произрастания материнских древостоев на север, северо-восток, восток устойчивость или сохранность культур всех происхождений в целом существенно снижается.
Рост культур в высоту является одним из важнейших признаков, указывающих на приспособленность культур к данным природно-климатичеким условиям и их продуктивности.
В результате исследований выявлено, что наибольшую среднюю высоту имеют образцы Житомирского (30,58 м), Тернопольского (30,43 м), Татарского (30,42 м), Курского (30,14 м) и Тамбовскоо (30,00 м) климатипов.
Наименьшая средняя высота наблюдается у Вологодского (21,83 м), Воронежского (Боровое) (19,70 м) и Воронежского (Хреновое) (22,00 м) климатипов.
Коэффициент изменчивости в данном случае составляет от 0,1 до 8 %. Точность опыта находится в границах от 0,99 до 4,38 %, t=22,83-101,4.
Определение объёма среднего дерева позволяет установить накопление древесины у различных экотипов.
Характеризуя показатели продуктивности следует отметить, что наибольший диаметр имеют Минский (22,31 см), Рязанский (21,29 см), Винницкий (22,56 см), Белгородский (22,14), Пензенский (21,67 см), Горьковский 21,87 см), Сумский (22,03 см).
Минимальный диаметр отмечен у происхождений Вологодского (15,29 см), Костромского (15,26 см), Латвийского (15,49 см) и Марийского (15,80 см) климатипов.
Рост по диаметру связан в большей степени с сохранностью или количеством деревьев на единицу площади. Поэтому у климатипов с большей сохранностью диаметр имеет наименьшее значение, а у образцов с максимальным ходом роста по диаметру сохранность составляет только 11 %.
Из табл. 2 видно, что наибольший объём ствола выявлен у Минского (0,425 м3) образца, что связано с невысокой сохранностью и высокими таксационными показателями (диаметр, высота). Местные образцы имеют средний объём ствола (0,241-0,249 м3). Минимальный объём ствола отмечен у Костромского климатипа (0,192 м3).
Запас древесины на 1 га – основной показатель продуктивности древостоев.
В целом продуктивность насаждений в географических культурах снижается по мере удаления от места произрастания материнских деревьев. Наибольший запас древесины на 1 га выявлен у образцов Карельской ССР (140,40 м3/ га). Наименьший запас древесины на 1 га принадлежит происхождениям из Горьковского (69,08 м3/ га) и Татарского (79,24 м3/ га) климатипов.
Данных о приживаемости и росте культур еще недостаточно для суждения об их ценности. Хорошо сохранившаяся и даже хорошо растущая культура может дать малоценные древостои из-за кривизны и суковатости стволов. Поэтому мы обследовали культуры и по этим признакам (табл. 3).
Таблица 3
Качество ствола культур сосны обыкновенной
№ п/п
|
Географическое происхождение
|
Качество ствола
|
Суковатость
|
Высота до живого сучка
|
Ср.
|
С,%
|
Ср.
|
С,%
|
Ср.
|
С,%
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
1
|
Карельская ССР
|
1,47
|
44
|
1,70
|
45
|
10,54
|
12
|
2
|
Архангельская
|
1,22
|
30
|
2,26
|
33
|
10,84
|
14
|
3
|
Вологодская
|
1,44
|
42
|
1,82
|
43
|
13,58
|
09
|
4
|
Ленинградская (Рощинский л-з)
|
1,36
|
40
|
1,88
|
37
|
10,18
|
12
|
5
|
Эстонская
|
1,80
|
32
|
2,37
|
32
|
9,65
|
14
|
6
|
Костромская
|
1,25
|
34
|
2,34
|
28
|
10,34
|
08
|
7
|
Псковская
|
1,49
|
41
|
2,44
|
28
|
10,59
|
09
|
8
|
Новгородская
|
1,74
|
36
|
2,40
|
30
|
10,44
|
10
|
9
|
Ярославская
|
1,33
|
41
|
2,21
|
35
|
10,02
|
11
|
10
|
Латвийская
|
1,42
|
37
|
1,96
|
37
|
10,63
|
07
|
11
|
Пермская
|
1,45
|
43
|
2,24
|
26
|
10,75
|
08
|
12
|
Калининская
|
1,64
|
60
|
2,29
|
38
|
10,37
|
11
|
13
|
Горьковская
|
1,62
|
75
|
2,07
|
42
|
12,52
|
11
|
14
|
Татарская
|
1,38
|
64
|
1,93
|
45
|
11,44
|
13
|
15
|
Тверская
|
1,56
|
41
|
2,55
|
28
|
10,48
|
09
|
Окончание табл. 3
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
16
|
Литовская
|
1,52
|
33
|
2,40
|
30
|
10,78
|
09
|
17
|
Рязанская
|
1,62
|
51
|
2,00
|
44
|
12,00
|
11
|
18
|
Минская
|
1,63
|
54
|
2,55
|
29
|
10,76
|
13
|
19
|
Мордовская
|
1,60
|
93
|
1,86
|
50
|
11,51
|
9
|
20
|
Пензенская (Кузнецкий л-з)
|
1,46
|
68
|
2,07
|
46
|
11,22
|
12
|
21
|
Тамбовская
|
1,88
|
76
|
1,88
|
41
|
13,14
|
08
|
22
|
Воронежская (Боровое)
|
2,70
|
25
|
2,60
|
0,1
|
10,30
|
0,2
|
23
|
Сумская
|
1,62
|
30
|
2,79
|
18
|
10,98
|
9
|
24
|
Курская
|
1,35
|
63
|
2,20
|
39
|
11,53
|
14
|
25
|
Черниговская
|
1,74
|
84
|
2,30
|
38
|
11,21
|
15
|
26
|
Белгородская
|
1,48
|
34
|
2,62
|
26
|
11,14
|
9
|
27
|
Волынская
|
1,63
|
61
|
1,96
|
45
|
11,38
|
13
|
28
|
Воронежская (Хреновое)
|
2,80
|
25
|
2,60
|
0,1
|
10,40
|
0,2
|
29
|
Житомирская
|
1,48
|
68
|
1,97
|
45
|
11,81
|
18
|
30
|
Тернопольская
|
1,38
|
62
|
2,02
|
44
|
11,54
|
13
|
31
|
Винницкая
|
1,61
|
82
|
1,88
|
44
|
12,46
|
14
|
32
|
Марийская
|
1,45
|
42
|
2,18
|
39
|
9,67
|
11
|
33
|
Дрогобынская
|
1,64
|
51
|
2,09
|
40
|
11,75
|
10
|
Из табл. 3 видно, что лучшими показателями по прямоствольности характеризуются образцы Архангельского климатипа. Самыми кривоствольными оказались местные климатипы. Причина этого, по-видимому, заключается в том, что материнские насаждения, с которых собраны семена, произрастают в наиболее благоприятных условиях местопроизрастания и побеги заканчивают свой рост, не успевая до наступления холодов одревеснеть. И, как следствие, страдают от морозов и снеголома.
Наименьшая высота прикрепления живого сучка отмечена у Эстонского и Марийского климатипов (9,65 и 9,67 м соответственно).
Размер кроны является одним из важнейших показателей продуктивности культур, так как именно в кроне протекают основные жизненные процессы растения – фотосинтез, дыхание, транспирация и т.д., обеспечивающие рост растений, продуктивность и семенное размножение.
Наибольшая суковатость отмечается у Сумского климатипа. У образцов Карельской ССР отмечается очень хорошее качество ствола.
Высота прикрепления первого живого сучка указывает на выход деловой древесины у данного образца. Чем выше первый живой сучок, тем качество сортиментов лучше. Лучшим является Вологодский климатип.
Суковатость стволов также понижает качество древостоев. Развитие сучьев, в значительной мере, обусловлено развитием крон.
Наибольший диаметр кроны как с севера на юг, так и с востока на запад выявлены у Горьковского климатипа. Это может быть связано с низкой сохранностью деревьев данных образцов и, следовательно, со значительным увеличением площади питания, приходящейся на одно дерево. Наименьший диаметр кроны отмечен для образцов местного происхождения.
Для изучения популяционной структуры сосны обыкновенной нами использовались методы многомерного анализа (кластерный, факторный) (Плохинский Н.А., 1970; Животовский Л.А., 1991 и др.). Данные факторного анализа (матрица факторных нагрузок) позволили определить взаимосвязь изучаемых признаков и объединить по группам по приходящей на каждый фактор накопленной дисперсии. Так, например, первый фактор (накопленная дисперсия составляет 28,7 %) включает комплекс признаков: северную широту (весовой коэффициент 0,716), запас на 1 га (весовой коэффициент – -0,660), размеры кроны (0,511-0,574), качественные показатели ствола (-0,546, -0,853), размеры хвои кроме толщины (-0,585, -0,705). Наибольшая дисперсия и положительные связи с размерами кроны подтверждают, что в северных районах преобладают деревья с узкой, компактной кроной, в отличие от южных климатипов. Высокие и отрицательные значения длины и толщины хвои, наоборот, указывают на то, что у северных климатипов более короткая и узкая хвоя. Качественные показатели древесины также в северных районах лучше, чем на юге ареала сосны обыкновенной.
Второй фактор (дисперсия – 27,9 %) включает такие показатели как сохранность (весовой коэффициент – 0,857), так и средний диаметр, среднюю высоту и объем одного ствола (весовые коэффициенты соответственно 0,964; 0,652; 0,930). Таким образом, чем больше сохранность в культурах, тем меньше средние показатели по высоте, диаметру и объему одного ствола и наоборот.
Общая накопленная дисперсия для двух основных факторов составляет 54,6 %. Выявление наиболее информативных признаков и показателей с использованием различных методов многомерного анализа использовалось многими исследователями географических культур (Shutyaev E.A. 1997, 2000, 2003; Смогунова, 2000; Галдина, 2003, 2010). По данным А.М. Шутяева (1997) в 10-15 – летних географических культурах наиболее важными признаками являются высота деревьев, диаметр стволов, запас на 1 га, сохранность (%), качество стволов – % прямых.
Использование факторного анализа (метод главных компонентов) показало, что каждый из изученных 33 климатипов по комплексу признаков выступают как локальные популяции Pinus sylvestris L. На рис. 2 представлена общая картина распределений происхождений в зависимости от приходящейся нагрузки на каждый из трех компонентов.
II фактор
I фактор
Рис. 2. Распределение климатипов сосны обыкновенной на основе факторного анализа:
1 – Архангельский, 2 – Карельский, 3 – Вологодский, 4 – Ленинградский, 5 – Эстонский, 6 – Костромской, 7 – Псковский, 8 – Новгородский, 9 – Ярославский, 10 – Латвийский, 11 – Пермский, 12 – Калининский, 13 – Горьковский, 14 – Татарский, 15 – Тверской, 16 – Литовский, 17 – Рязанский, 18 – Минский, 19 – Мордовский, 20 – Пензенский, 21 – Тамбовский, 22 – Воронежский (Боровое), 23 – Сумская, 24 – Курская, 25 – Черниговская, 26 – Белгородская, 27 – Волынская, 28 – Воронежская, 29 – Житомировская, 30 – Тернопольская, 31 – Винницкая, 32 – Марийская, 33 – Дрогобынская
Представленная в таком виде структура по признаку, генетически дифференцированному в высокой степени, имеет вполне объективную основу. Выделяемые группы и районы популяций – географически четко дифференцированы с юга-запада на северо-восток, поэтому естественно, что сосна в них различается по многим биологическим и лесоводственным признакам. Эти различия могут быть использованы для решения вопросов популяционного разнообразия, внутривидовой систематики, выделение и использование популяционного генофонда (генетических резерватов) при выращивании сосновых насаждений.
Следовательно, для полного использования эколого-географической изменчивости сосны обыкновенной, а также сохранения и повышения продуктивности, устойчивости и качества вновь создаваемых лесных массивов необходимо:
1. более детально изучить характер адаптации потомства популяций в новых условиях среды;
2. разработать принципы и критерии выделения внутривидовых единиц с целью уточнения популяционной структуры вида;
3. выделить генотипический потенциал природных популяций и его дифференциацию в пределах ареала;
4. географические культуры рассматривать как инструмент глубокого познания генетической структуры вида, как источник вегетативного материала в сортоводстве, как объект интродукции, как объект сохранения генетического фонда;
4. географические культуры необходимо рассматривать, прежде всего, в качестве объектов, создаваемых по единой методике на начальном этапе селекционного процесса – этапе массового отбора;
5. для более правильного решения вопроса о лесосеменном районировании сосны обыкновенной выполнять исследования по внутривидовой изменчивости хозяйственно-ценных признаков и свойств;
6. осуществлять переброску семян, соблюдая границы природных популяций, установленных на базе изучения географической и внутривидовой изменчивости в географических культурах;
7. использовать схему популяционной структурированности вида при организации работ по сохранению генетического фонда вида лесообразующей породы.
Библиографический список
1. Shutyaev A.M., Gertych M. Height growth variation in a comprehensive Eurasian provenance experiment of (Pinus sylvestris L.) // Silvae Genetica. 1997. V. 46. № 6. P. 332-349.
2. Вересин М.М., Шутяев А.М. Испытание потомств географических популяций сосны обыкновенной в Воронежской области // Межвуз. сб. науч. тр. Защитное лесоразведение и лесные культуры. Воронеж, 1987. Вып. 5. С. 27-33.
3. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной / Лесоведение, 1991. № 1. С. 57-62.
4. Галдина Т.Е. Внутривидовое разнообразие форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в географических культурах центральной лесостепи // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы XIII Международной научной конференции. Красноярск: СибГТу, 2010. С. 26-29.
5. Галдина Т.Е. Сосна обыкновенная из таежных и смешанных лесов в географических культурах центральной лесостепи: дис. … канд. с.-х. наук. – Воронеж: ВГЛТА, 2003. 127 c.
6. Галдина Т.Е. Сосны обыкновенной из таежных и смешанных лесов в географических культурах Центральной лесостепи: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Воронеж: ВГЛТА, 2003. 20 с.
7. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. – М.: Наука, 1991. 271 с.
8. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 3-110.
9. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. – М.: Лесная пром-сть, 1982. 368 с.
10. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная пром-сть, 1982. 288 с.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. – М.: Наука, 1973. 284 с.
12. Плохинский Н.А. Биометрия. – М.: Издательство МГУ, 1970. 367 с.
13. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. – М.: Наука, 1964. 190 с.
14. Проказин А.Е. Географические культуры сосны обыкновенной и вопросы лесосеменного районирования в центральных районах зоны смешанных лесов: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – М., 1983. 15 с.
-
15. Смогунова О.А. Рост и продуктивность сосны обыкновенной в географических культурах центральной лесостепи: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Воронеж, 2000. 20 с.
Достарыңызбен бөлісу: |