Рис. 30. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах

Рис. 30. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах

сильной степени.

мелких млекопитающих на загрязненной территории

В.Н.Большаков и Б.С.Кубанцев (1984) подчеркивают сложность и опосредованность влияния антропогенного изменения среды обитания млекопитающих на половую структуру их популяций. В этой связи хочется отметить, что хотя, на первый взгляд, результаты наших исследований не вполне согласуются с имеющимися в литературе мнением (Алиева и др., 1972; Рогатко, 1982; Паукерт и др., 1983; Симаков, 1986 и др.), о том, что загрязнение вызывает смещение половой структуры популяции в сторону преобладания самок в силу большей гомеостатической емкости их метаболизма, думается, что никакого противоречия нет. Для того, чтобы в популяции включился гомеостатический механизм, ведущий к увеличению в ней доли самок, необходимо, чтобы воздействующий фактор (в нашем случае - нефтяное загрязнение) приобрел характер экстремального, для чего, в свою очередь, необходимо:

• 
  достаточная степень загрязнения;
  
• 
  достаточная длительность воздействия фактора;
  
• 
  достаточно большая площадь воздействия фактора;
  

Если эти условия не выполняются, логично ожидать либо отсутствие смещения в половой структуре популяции, либо преобладания на загрязненной территории самцов, в силу большей подвижности заходящих с сопредельных территорий.

С учетом этих положений наши данные лишь подтверждают вывод о том, что влияние загрязнения на половую структуру популяций зависит как от степени и характера изменения среды, так и от видовой специфики и исходного состояния популяций.

Хорошей иллюстрацией включения гомеостатического внутрипопуляционного механизма могут служить изменения половой структуры популяций мелких млекопитающих, обитающих на территориях, хронически загрязняемых выбросами химических и металлургических комбинатов, где доля самцов вблизи источника загрязнения ниже, чем в популяциях, удаленных от него (Катаев, 1987 и др.). Исключение могут составлять специфические яды, вызывающие повышенную смертность самок в результате своего токсического действия.

млекопитающих нефтезагрязненных территорий

1

2

3

4

1

3

2

4

и сохранности относительного обилия мелких млекопитающих

по отношению к контролю (пунктир) от границы разлива к

центру (1, 2, 3, 4 - номера трансект).

Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием, проведенная по методике, предложенной Н.А.Щипановым (1990), позволила спланировать систему отлова животных на нефтезагрязненной территории таким образом, чтобы вклад в получаемую выборку оседлых особей был максимальным. Кроме того, методика позволила сравнить относительную величину потока нетерриториальных особей через территорию, загрязненную нефтью, и контроль. При практически равных абсолютных величинах потока мигрантов в контроле и на разливе снижение общего обилия мелких млекопитающих за счет уменьшения числа оседлых особей на загрязненной территории приводит к пропорциональному увеличению относительной величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих, что отмечают и другие исследователи популяций мелких млекопитающих на техногенно-трансформированных территориях.

В целях изучения пространственной структуры популяций красной полевки и обыкновенной бурозубки на разливе нефти средней степени загрязнения (средняя концентрация нефти в лесной подстилке составила 29,7 %), произошедшего в результате аварии на продуктопроводе в кедровнике зеленомошно-багульниковом год назад, были проведены полевые исследования по выяснению характера перемещений отдельных зверьков на территории, загрязненной нефтью. На территории разлива было заложено три линии канавок длиной по 5 м каждая канавка, на расстоянии 5 м между канавками в линии (Рис. 32 а, б.). По концам канавок устанавливались ловчие банки.

Первая линия канавок располагалась на территории разлива с нефтью, растекшейся по поверхности лесной подстилки (средняя концентрация нефти – 44 %), с общим проективным покрытием живого напочвенного покрова около 5 %.

А

Б

Рис. 32 . Схема перемещений зверьков обыкновенной бурозубки (А) и красной

полевки (Б) по территории разлива нефти (серый цвет). Отрезками показаны лов-

чие канавки, черными кружками - места поимки зверьков, тонкими линиями -

перемещения зверьков, пунктирная линия - граница зон разлива нефти, рядом

с номером ловчей линии в скобках указано общее число отловленных на

линии зверьков.

Вторая линия канавок располагалась по границе поверхностного растекания нефти. Средняя концентрация нефти в лесной подстилке составляла около 30%, общее проективное покрытие живого напочвенного покрова - 30%.

Третья линия канавок располагалась в зоне подтекания нефти под моховым покровом и частичного поднятия ее в лесную подстилку, где средняя концентрация нефти равнялась 15%. Сохранность живого напочвенного покрова составила 70%.

Четвертая линия канавок располагалась за границей разлива нефти в ненарушенной зоне биогеоценоза.

Проверка канавок проводилась через каждые три часа круглосуточно в течение 5 суток. Зверьки метились методом ампутации первых фаланг пальцев и отпускались на месте поимки. На схеме фиксировалось место поимки и повторных отловов каждого зверька. На заключительном этапе по линиям канавок были выставлены линии давилок Геро по 50 штук в каждой. Отлов ими проводился в течение 2 суток. Места окончательной поимки животных также были нанесены на схему.

Результаты этих исследований подтвердили сделанный выше вывод о наличии градиента общего обилия мелких млекопитающих на нефтезагрязненной территории, который был отмечен для обоих доминирующих видов (Рис. 31, 32). При этом величина градиента в 1,4 раза выше у обыкновенной бурозубки по сравнению с красной полевкой. Анализ индивидуальных перемещений животных позволяет сделать вывод о существовании несомненной связи между территорией разлива и прилегающей к нему территории, ненарушенной нефтяным загрязнением, при которой зверьки, обитающие на периферии разлива или рядом с ним, проникают в зону более сильных нарушений ценоза. Можно предположить, что в ряде случаев (на разливах с сильной степенью загрязнения) животные, отлавливаемые на загрязненной территории, обитают за его пределами, используя территорию разлива в той или иной степени (своеобразный «краевой эффект»), но достаточно систематично, что отличает их «транзитность» от транзитности мигрантов. При оценке плотности населения оседлых особей и величины потока нетерриториальных зверьков по методике Н.А.Щипанова (1990) эти животные попадают в число оседлых. Сравнение пространственной структуры популяций обыкновенной бурозубки и красной полевки на территории разлива позволяет предположить большую оседлость первых (перемещения зверьков более ограничены), что наряду с другими факторами (более высокий уровень метаболизма, более тесная топическая связь с загрязненной лесной подстилкой, большая уязвимость при нефтяном загрязнении их кормовой базы и др.) может обусловливать и демонстрируемую в ходе исследований большую чувствительность к загрязнению по всем основным критериям.

Увеличение доли транзитных особей по мере приближения к источнику эмиссии поллютанта отмечают и ряд авторов (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б; Мухачева, Лукьянов, 1997) для зоны действия металлургического завода.
VI.1.11. Возрастная структура популяций доминирующих видов

на нефтезагрязненной территории

Если предположить, что преобладание сеголеток на загрязненной территории по сравнению с контролем обусловлено вытеснением расселяющегося молодняка старыми особями в менее благоприятные места обитания, то отсутствие различий в год низкой численности объясняется ослаблением внутрипопуляционного пресса на молодых зверьков со стороны перезимовавших особей и репеллентным действием нефти, более существенным для сеголеток (см. далее). Линзей Алиция (Linzey Alicia, 1989) на белоногих хомячках показал, что изъятие оседлых зверьков из ненарушенных местообитаний приводит к тому, что на их место переселяются 43% особей из оседлой популяции нарушенных местообитаний (районы открытой добычи полезных ископаемых), тогда как обратный эффект отсутствует. Все это свидетельствует о том, что нарушенные местообитания служат «стоком» для расселения подчиненных особей из ненарушенных местообитаний. Однако этого не наблюдается в районах, подверженных хроническому действию выбросов металлургических комбинатов (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б), где выше доля взрослых особей. Это может быть объяснено, на наш взгляд, только значительной удаленностью таких участков от ненарушенных территорий, что приводит к преобладанию здесь более подвижных взрослых самцов. В нарушенных же районах, граничащих с контрольной территорией, логично ожидать преобладание молодых животных, как это отмечено нами для нефтяных разливов.

Таблица 30.

Некоторые демографические параметры популяций мелких млекопитающих

нефтезагрязненной территории (числитель) и контроля (знаменатель)

Вид животного	1987 г.	1988 г.	1989 г.	1990 г.
Доля самцов в популяции, %
Красная полевка	55.0(87)/49.0(99)	54.5(77)/ 58.2(79)	59.0(39)/56.0(39)	60.9(64)/53.4(103)
Бурозубка обыкновенная	50.0(16)/40.5(37)	39.0(23)/ 35.9(39)	20.0(5) / 40.0(5)	53.3(15) / 44.4(54)
Полевка-экономка	38.5(13)/ 66.7(21)	38.2(34)/ 45.9(37)	-	-
Доля сеголеток в популяции, %
Красная полевка	87.4(87)/79.8(99)	62.8(77)/ 64.9(79)	59.0(39)/59.0(39)	88.2(64)/ 82.5(103)
Бурозубка обыкновенная	93.8(16)/83.8(37)	95.7(23)/ 87.2(39)	80.0(5) / 80.0(5)	80.0(15)/ 74.1(54)

Примечание: в скобках приведено количество животных
Сравнивая реакцию возрастной структуры популяций на нефтяное загрязнение у красной полевки и обыкновенной бурозубки, можно констатировать несколько большую ее величину у последнего вида, свидетельствующую возможно о большей его чувствительности к загрязнению.
VI.1.12. Морфофизиологические особенности популяций

доминирующих видов нефтезагрязненных территорий

Относительный вес тела у самок обыкновенной бурозубки на загрязненной территории достоверно снижается по сравнению с контролем, но у самцов этого не происходит. Это обусловлено, в первую очередь, снижением на загрязненной территории доли беременных самок (Табл. 32). То же самое наблюдается у самок красной полевки. Об ухудшении условий существования, кормовой базы животных, свидетельствует достоверное уменьшение индекса печени у самцов обыкновенной бурозубки на загрязненной территории. Этот факт полностью согласуется с выводами С.С.Шварца с соавторами (1968). В то же время у самок обоих видов, доминирующих на загрязненной территории, происходит достоверное увеличение этого показателя, что можно рассматривать как защитную реакцию организма, связанную с накоплением запасных питательных веществ в печени, свойственную для животных, несущих большую физиологическую нагрузку. Имеются данные (Dobrovolska, Komosa, 1987), свидетельствующие о более высоком уровне гликогена в печени полевых мышей из районов добычи каменного угля по сравнению с контролем и о прямой зависимости между абсолютным весом печени и содержанием в ней витаминов А и Е (Золотухина, 1974). З.Л.Степанова (1990) указывает на то, что в условиях высокого техногенного загрязнения среды в печени мышевидных грызунов усиливается функционирование микросомальных монооксигеназ, а также интенсивность процессов перекисного окисления липидов, что может приводить к некоторому увеличению относительного веса печени, вызванному увеличением массы мембран эндоплазматического ретикулума. Увеличение индекса печени у животных в районе нефтепромыслов отмечено и В.М.Шапошниковым с соавторами (1980).

Таблица 31 .

Морфофизиологические показатели сеголеток красной полевки и

обыкновенной бурозубки с загрязненной территории и контроля

Показатели	Самцы		Самки
	Контроль	Загрязнение	Контроль	Загрязнение
Красная полевка
	n=77	n=76	n=71	n=72
Относит. вес тела, г/см3	0.320.002	0.320.003	0.330.003	0.320.002**
Индекс сердца, ‰	7.00.17	6.80.17	6.50.17	6.60.18
Индекс печени, ‰	58.01.90	59.01.40	60.00.90	63.01.20 *
Индекс почки, ‰	6.70.01	6.90.09 *	6.60.12	7.10.20 *
Индекс надпочечника, ‰	0.260.014	0.230.011	0.470.068	0.460.045
Индекс селезенки, ‰	2.90.24	2.80.15	3.10.22	2.70.20
Кол-во гемоглобина, г/л	124.39.2	113.111.8	117.514.1	102.09.1
Гепатосупраренальный коэффициент	25.61.60	30.72.27	14.31.97	17.41.21
Бурозубка обыкновенная
	n=28	n=16	n=44	n=24
Относит. вес тела, г/см3	0.310.005	0.300.005	0.320.004	0.310.003 *
Индекс сердца, ‰	10.00.30	10.00.20	9.70.10	10.00.10 *
Индекс печени, ‰	73.01.0	70.01.0 *	66.02.0	75.03.0 *
Индекс почки, ‰	8.70.15	8.60.10	8.90.15	9.50.13 **
Индекс надпочечника, ‰	0.360.015	0.420.020 *	0.400.002	0.410.003 **
Индекс селезенки, ‰	9.10.35	8.20.20 *	7.90.03	8.10.05 **
Кол-во гемоглобина, г/л	135.32.1	111.34.3 **	102.83.3	87.52.2 **
Гепатосупраренальный коэффициент	24.90.78	22.11.47	17.21.13	17.33.09

Примечание: различия между загрязненной территорией и контролем достоверны: * - при Р < 0.05; ** - при Р < 0.01

Отмечено достоверное увеличение индексов сердца и почки у самок обыкновенной бурозубки и индекса почки у обоих полов красной полевки на загрязненной территории, свидетельствующее о повышении подвижности животных и уровня метаболизма их организма. О неблагоприятной в целом для обыкновенной бурозубки обстановке на загрязненной территории свидетельствует увеличение индекса надпочечника как у самцов, так и у самок. Если у самцов обыкновенной бурозубки гепатосупраренальный коэффициент имеет тенденцию к снижению на загрязненной территории, то у обоих полов красной полевки - к увеличению, что может свидетельствовать о лучшем физиологическом состоянии последних по сравнению с первыми (Оленев, 1988).

Выявлена стойкая тенденция к уменьшению уровня гемоглобина в крови красной полевки и достоверное снижение его в крови обыкновенной бурозубки, обитающих на загрязненной нефтью территории.

Отмечено достоверное увеличение индекса селезенки у самок обыкновенной бурозубки нефтезагрязненных территорий. Об увеличении его у рыжей полевки на нефтепромыслах Куйбышевской области сообщает В.М.Шапошников и др. (1980). Это увеличение может быть вызвано токсическим действием сырой нефти. Кроме того, гипертрофия селезенки, играющей важную роль в борьбе организма со злокачественными опухолями (Комахидзе, 1971), может быть следствием действия на организм и различных, канцерогенных веществ, содержащихся в нефти. Однако, нами отмечено достоверное снижение индекса селезенки у самцов обыкновенной бурозубки и тенденция к этому у обоих полов красной полевки загрязненных территорий. Явление это не вполне ясно, но, согласно мнения М.Э.Комахидзе (1971), может быть защитной реакцией на снижение уровня гемоглобина в крови. Им приводятся примеры выброса депонированной в селезенке крови в кровоток в частности при токсических анемиях. Ю.М.Падеров и О.А.Прочан (1998) предлагают и другие показатели селезенки (как морфологические, так и гистологические) для экологического нормирования антропогенных воздействий на популяции мелких млекопитающих.

Таким образом, видно, что одинаковый уровень загрязнения среды у одних групп животных может вызвать гомеостатические реакции организма, а у других - приводить к патологии.

У полевки-экономки изменения морфофизиологических показателей на нефтезагрязненных участках практически отсутствуют.

Общей закономерностью исследованных видов является увеличение масштаба морфофизиологических изменений в организме животных в ответ на загрязнение среды нефтью в годы высокой численности.

VI.1.13. Репродуктивные процессы в популяциях доминирующих

видов на нефтезагрязненной территории
Важное значение при исследовании влияния нефтяного загрязнения на экологию видов имеет изучение репродуктивных процессов, определяющих дальнейшую судьбу популяций мелких млекопитающих в условиях как повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертности при большей резистентности процессов оогенеза и сперматогенеза (Мухачева, 1996; Москвитина и др., 2000), так и эмиграции зверьков с нарушенной территории в связи со снижением ее экологической емкости.

Одним из показателей критериев в этом отношении может служить доля половозрелых особей среди сеголеток. Наши исследования показали, что доля половозрелых особей-сеголеток (как самцов, так и самок) красной полевки на территории, загрязненной нефтью, меньше, чем в контроле (Рис. 32). При этом разница является более существенной в годы снижения численности и депрессии, а в год подъема численности животных практически нивелируется. Очевидно, что увеличение доли сеголеток на загрязненной территории, на которое мы указывали выше, сопровождающееся снижением среди них доли половозрелых, снижает общую интенсивность репродуктивных процессов.

В популяциях красной полевки процент беременных самок (как зимовавших, так и сеголеток) при загрязнении оказался в целом ниже, чем в контроле (Табл. 32).

Таблица 32

Характеристика репродуктивных процессов в популяциях доминирующих

видов мелких млекопитающих на загрязненной территории и в контроле

достоверны при Р< 0.05.

А

Б

Рис. 32. Годовая динамика доли половозрелых сеголеток самок (А) и самцов (Б) красной полевки на нефтезагрязненной территории (пунктир) и в контроле (сплошная линия).

Количество мелких млекопитающих, зараженных эндопаразитами, уменьшается до определенной степени загрязнения (15-20% нефти в лесной подстилке), при дальнейшем повышении загрязнения - увеличивается. Подобная закономерность отмечается чехословацкими исследователями для промышленных районов ЧССР (Паукерт и др., 1983). В целом, на загрязненной территории процент зверьков, зараженных эндопаразитами, составляет лишь 80 % от контроля, что может свидетельствовать о противопаразитарном системном действии отдельных компонентов сырой нефти (Караев, 1965). Снижение зараженности эндопаразитами, может вызываться также снижением обилия и плотности зверьков (Паразитологические..., 1989), препятствующим распространению инвазии.

В то же время, процент животных, зараженных эктопаразитами, на загрязненной территории выше, чем в контроле. Выше и показатель интенсивности инвазии эктопаразитов. Этот факт может быть объяснен общим ослаблением животных при том, что прямое контактное действие нефти на эктопаразитов практически отсутствует (так из 442 животных, отловленных на загрязненной территории, только один зверек имел испачканный нефтью шерстный покров).

О повышении зараженности эктопаразитами грызунов под действием промышленных выбросов сообщеют, в частности, М.Ф.Попова с соавторами (1988).

VI.2. ПОКАЗАТЕЛИ ВАРЬИРОВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ПРИЗНАКОВ, КРИВЫЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКОГО РОСТА

Повышение коэффициентов вариации указывает на появление дополнительных факторов по сравнению с контролем, снижение же его логично ожидать при повышении функциональной и экологической значимости признака, об этом пишут С.С.Шварц с соавторами (1968).

Изучение симметричности кривых изменчивости отдельных признаков дает основание для суждения о направленности отбора.

Так результаты наших исследований показали, что в популяциях обыкновенной бурозубки, обитающих на нефтезагрязненной территории, отбор направлен в сторону стабилизации относительного веса тела, на опытных участках получают преимущества особи с большими величинами индекса сердца (Табл. 34), что может быть связано с вынужденным увеличением двигательной активности зверьков. В то же время, на имеющемся материале не удалось проследить четкой закономерности изменения показателя асимметрии на загрязненных участках по сравнению с контролем для индексов печени, почек, надпочечников и селезенки.

Коэффициенты вариации основных морфофизиологических показателей

сеголеток доминирующих видов мелких млекопитающих на чистой и

нефтезагрязненной территориях