Национальная академия наук украины украинская академия наук

Из насекомых, включенных в Красную книгу Украины (1994), для Джанкойского района к настоящему времени известно 25 видов из 6 отрядов. Еще не менее 15 видов здесь явно обитают, но пока не найдены. В данном районе также встречаются насекомые, которые в Украине пока сравнительно обычны, но очень редки в Западной Европе и потому включены в Европейский красный список. К ним относятся бабочки червонец непарный Lycaena dispar Haworth, 1803, сатурния грушевая Saturnia pyri (Denis et Schiffermuller, 1775), бражник облепиховый Hyles hyppophaes (Esper, 1793) и некоторые другие. Рассмотрим влияние ирригации на энтомофауну, энтомокомплексы и отдельные виды насекомых.

На орошаемых участках имело место быстрое вытеснение ксерофильных насекомых мезо- и гигрофильными. При общем увеличении численности насекомых изменилось соотношение групп ранга отряда. Возросло видовое разнообразие и общая численность двукрылых. Становится заметным резкое увеличение численности и изменение видового состава равнокрылых хоботных (Homoptera) и клопов (Hemiptera). Изменяется соотношение групп ранга семейства среди жуков. При этом резко возрастает численность и видовое разнообразие жуков–стафилинов (Staphylinidae) и жужелиц (Carabidae). Как показали проведенные в степном Крыму исследования В. Н. Стовбчатого (1984), на поливных землях значительно повышается численность и изменяется видовой состав жуков–щелкунов (Elateridae). Напротив, численность и видовой состав чернотелок (Tenebrionidae), кожеедов (Dermestidae), долгоносиков (Curculionidae) и хрущей (Scarabaeidae) на орошаемых площадях уменьшается. По нашим данным, перепончатокрылые также очень чувствительны к изменению гидрорежима. Резко изменяется видовой состав и численность как сидячебрюхих (Symphyta), так и стебельчатобрюхих (Apocrita). Видовой состав пчел становится заметно беднее, среди наездников появляется больше паразитов двукрылых (Braconidae: Alysiinae, Opiinae, Diapriidae). Среди чешуекрылых в доминанты выходят совки (Noctuidae).

После ввода в строй оросительной системы в регионе резко увеличились площади, занимаемые антропогенными энтомокомплексами. Из естественных энтомокомплексов более всего пострадал наиболее ценный в природоохранном отношении степной комплекс. Многие насекомые степных сообществ были вытеснены на небольшие по площади участки с более или менее сохранившейся степной растительностью (на неудобья, старые отвалы карьеров, откосы дамб, за колючую проволоку военных и других охраняемых объектов). Значительное уменьшение площадей целинных земель неизбежно привело к возрастанию пастбищной нагрузки на оставшуюся территорию. Из более чем 40 обследованных в 2004 г. участков лишь один произвел впечатление неперевыпасенного.

В зоне орошаемого земледелия возросла численность некоторых вредных видов насекомых: жуков–щелкунов (Elateridae), подгрызающих совок (Noctuidae), прямокрылых (Orthoptera), тлей (Homoptera), клопов (Hemiptera). Довольно густая сеть лесополос значительно улучшила условия зимовки клопа – вредной черепашки Eurygaster integriceps Puton, 1881. Возникли устойчивые очаги размножения ряда дендрофильных вредителей: непарного шелкопряда Lymantria dispar (Linnaeus, 1758), златогузки Euproctis chrysorrhoea (Linnaeus, 1758), желтогузки Eu. similis (Fuessly, 1775), американской белой бабочки Hyphantria cunea (Drury, 1773), некоторых пядениц Geometridae и листоверток Tortricidae.

Известные для Джанкойского района охраняемые виды насекомых по влиянию на них гидромелиоративных работ можно разделить на 3 группы.

1. Не выдерживающие изменения естественных условий обитания. Сюда относятся многие виды, входящие в степной энтомокомплекс: богомол ирис пятнистокрылый Iris polystictica (Fischer–Waldheim, 1833), жужелица венгерская Carabus hungaricus Fabricius, 1792, аскалаф пестрый Libelloides macaronius (Scopoli, 1763), бабочки пестрянка веселая Zygaena laeta (Hübner, 1790), зегрис эвфема Zegris eupheme (Esper, 1805) и аврора белая Euchloe ausonia volgensis (Krulikovsky, 1897), многие перепончатокрылые.

2. Нейтральные. Это виды, численность которых определяется не характером ландшафта, а иными причинами: сколия–гигант Scolia maculata Drury, 1773, махаон Papilio machaon (Linnaeus, 1758), подалирий Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758).

3. Положительно отреагировавшие на последствия изменения ландшафта. Это отдельные виды, на численности которых положительно сказалось появление развитой системы полезащитных лесополос: красотел пахучий Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758), ксилокопы Xylocopa.

За помощь в работе выражаю искреннюю признательность Т. И. Котенко.

СТРУКТУРА УГРУПОВАНЬ ДЖМЕЛІВ (HYMENOPTERA: APIDAE)

І. Б. Коновалова

STRUCTURE OF BUMBLEBEE COMMUNITIES

I. B. Konovalova

У результаті досліджень рівнинних і передгірських територій західного регіону України протягом 2000–2005 рр. виявлено 27 видів джмелів: B. terrestris (Linnaeus, 1758), B. lucorum (Linnaeus, 1761), B. pratorum (Linnaeus, 1761), B. hypnorum (Linnaeus, 1758), B. jonellus (Kirby, 1802), B. pascuorum (Scopoli, 1763), B. sylvarum (Linnaeus, 1761), B. humilis Illiger, 1806, B. muscorum (Linnaeus, 1758), B. ruderarius (Müller, 1776), B. lapidarius (Linnaeus, 1758), B. semenoviellus Skorikov, 1910, B. distinguendus Morawitz, 1869, B. subterraneus (Linnaeus, 1758), B. bohemicus Seidl, 1837, B. vestalis (Fourcroy, 1785), B. campestris (Panzer, 1801), B. barbutellus (Kirby, 1802), B. sylvestris Lepeletier, 1832, B. norvegicus Sparre-Schneider, 1918, B. rupestris (Fabricius, 1793), B. pomorum (Panzer, 1805), B. hortorum (Linnaeus, 1761), B. ruderatus (Fabricius, 1775), B. laesus (Morawitz, 1875), B. confusus Schenck, 1859, B. soroeensis (Fabricius, 1776) (останній вид вперше був зареєстрований на рівнині у травні 2005 р. у лучному біоценозі фізико-географічного району Розточчя).

Особливості розподілу окремих видів джмелів по території у межах ареалу обумовлені багатьма факторами, у першу чергу біономічними характеристиками виду. Гніздування та фуражування десяти із наведених вище видів у тій чи іншій мірі пов’язані з лісовими біотопами (з них B. pratorum, B. jonellus і B. hypnorum – облігатно-лісові види). Ще 15 видів трапляються на мезофітних і ксерофітних луках, 7 із них мають локальне поширення (B. humilis, B. muscorum, B semenoviellus, B. pomorum, B. ruderatus, B. laesus, B. confusus). Деякі види не виявляють чіткої приуроченості до лісових чи відкритих ділянок (B. lucorum, B. pascuorum, B. sylvarum). Однак, помітна тенденція до збільшення чисельності цих видів на екотонних ділянках. На рівнинній території Західної України ми виділяємо наступні типи угруповань джмелів: 1) лісовий; 2) гігрофітних лук; 3) ксерофітних лук; 4) узлісь; 5) антропогенних біоценозів.

Лісові угруповання джмелів переважно мають найбільш сталий фауністичний склад – 4–6 видів.

На гігрофітних і ксерофітних луках видовий склад угруповань в значній мірі залежить від ряду абіотичних факторів і від гетерогенності фуражної флори, і в найсприятливіші періоди сезону становить 10–15 видів. У цих біоценозах спостерігається значна чисельність деяких видів джмелів–зозуль (до 30 % від загальної чисельності особин джмелів в угрупованні).

Угруповання джмелів узлісь характеризуються найбагатшим видовим складом. У середині вегетаційного сезону вони нараховують 15 і більше видів (включно з інквілінами підроду Psithyrus). У цей час тут фуражує більшість лісових видів і деякі види відкритих просторів.

Найбідніший видовий склад відмічений в угрупованнях джмелів антропогенних біоценозів: сільськогосподарські угіддя, урбоценози. Видовий склад джмелів цих угруповань становить від двох до п’яти видів.

У більшості досліджених рівнинних угруповань домінують один–два види з наступних чотирьох: B. terrestris, B. lucorum, B. pascuorum, B. lapidarius.

Джмелі як політрофні антофільні комахи – невід’ємна складова частина будь-якого біоценозу, де протягом цілого вегетаційного сезону медоносна флора наявна в достатній кількості для забезпечення успішного циклу розвитку колоній цих комах. Функціональна структура угруповань джмелів, яка визначається наявністю різних екоморфологічних груп цих бджіл за довжиною хоботка, впливає на підтримання стабільності популяцій окремих видів рослин (завдяки перехресному запиленню) і збереження гетерогенності медоносної флори в цілому. Цей зв’язок, безперечно, є зворотним, тому різноманітність фуражної флори та послідовність фаз цвітіння визначають структуру угруповань джмелів певних біоценозів.

Найширший спектр екоморфологічних груп джмелів (визначених за довжиною хоботка) на рівнині західного регіону України спостерігається в угрупованнях узлісь і великих лук. Гетерогенність фуражної флори у таких біоценозах сприяє спільному існуванню високоспеціалізованих довгохоботкових видів B. hortorum і B. ruderatus, а також B. distinguendus, B. subterraneus і B. ruderarius (з відносно довгими хоботками, порівняно з іншими видами середньохоботкової групи) з багатьма видами середньо- і короткохоботкових джмелів, серед яких трапляються рідкісні B. humilis, B. pomorum і B. confusus. Різні морфоекологічні групи джмелів, а часто і окремі види цих угруповань досить виразно розподілені за трофічними нішами, що змінюють свою величину та ступінь перекривання протягом сезону.

Низька різноманітність фуражної флори та її недостатня кількість у антропогенних біоценозах, як і відсутність придатних місць для гніздування, – причини збіднення та спрощення структури угруповань джмелів. Такі угруповання складаються лише з декількох коротко- і середньохоботкових видів, один із яких, зазвичай, B. lucorum – спеціалізований голарктичний вид.

У лісах низьке різноманіття видового складу зумовлене природними факторами, які визначають формування флористичного комплексу. У лісових угрупованнях рівнини частіше домінують короткохоботкові B. terrestris, B. pratorum, субдомінують B. hypnorum, B. pascuorum.

Загалом, з’ясування особливостей функціональної структури угруповань джмелів різних типів потребує подальших досліджень, оскільки фенологічні ритми розвитку фуражної рослинності та колоній джмелів змінні та взаємопов’язані лише до певної міри.

УДК 595.768.12:575.21

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ РИСУНКА ЭЛИТР CHRYSOMELA LAPPONICA (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE)

О. Ю. Круглова

Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь,
E-mail: OksanaKruglova@mail.ru

Ключевые слова: биоразнообразие, фенетическая изменчивость, аберрация, жуки–листоеды

SOME ASPECTS OF THE ELYTRON PATTERN VARIABILITY

O. Yu. Kruglova

Изучение структуры популяций, ее динамики в связи с воздействием комплекса биотических и абиотических факторов и антропогенной нагрузки, является одной из важных и актуальных проблем современной популяционной биологии. Фенетические исследования популяций, включающие анализ изменчивости количественных и качественных признаков, основаны на изучении полиморфизма и непрерывной изменчивости, рассматриваемых как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне. Анализ динамики фенетической структуры популяций позволяет судить об их состоянии в условиях антропогенного воздействия, о ходе и механизме микроэволюционных процессов.

В связи с этим нами была предпринята попытка изучения спектра изменчивости рисунка и фенетической структуры некоторых популяций лапландского листоеда Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758, являющегося широко распространенным палеарктическим видом, питающимся на ивах, тополе и березе.

Для анализа диапазона изменчивости был использован материал коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), собственные сборы на территории Республики Беларусь, а также материал, любезно предоставленный Е. Зверевой (Университет г. Турку, Финляндия) и Ю. Михайловым (г. Екатеринбург, Россия). Всего проанализировано 5334 экземпляра лапландского листоеда.

В процессе эволюции рисунка жуков–листоедов дискретная изменчивость возникает на основе непрерывной. Оба эти вида изменчивости имеют существенное адаптивное значение, насыщая популяцию генетическим материалом, что позволяет ей быстро менять свою структуру и успешно приспосабливаться к новым условиям (Новоженов, 1980).

Типичный рисунок элитр Ch. lapponica характеризуется сочетанием плечевого пятна, поперечной срединной и изогнутой нижней перевязей, соединенных с шовной полоской, металлического сине-зеленого цвета на красно-рыжем фоне. Проанализированный обширный материал демонстрирует весьма широкий диапазон изменчивости вида: нами выделено около 560 аберраций рисунка надкрылий. Под аберрацией мы понимаем композиции фенов или вариации рисунка. Изменчивость рисунка идет либо в направлении разрушения его элементов, истончения пигмента вплоть до полного исчезновения отдельных элементов и даже всего рисунка (такие формы похожи на Ch. saliceti Weise, 1893), либо в направлении разрастания пятен и перевязей, возникновения между ними перемычек и последующего их слияния в различных сочетаниях, что приводит к постепенному вытеснению фоновой окраски до отдельных рыжих пятен и, наконец, к полному ее исчезновению.

В большинстве исследованных выборок из разных точек ареала преобладали типичная форма рисунка или близкие к ней аберрации. Значительное число аберраций, связанных с редукцией элементов рисунка, выделено при анализе выборок из Монголии, Кавказа, г. Иркутска и Иркутской обл., Кемеровской обл., Камчатки (Россия). В некоторых из них такие «светлые» морфы преобладали.

Смещение спектра изменчивости в сторону усиления рисунка отмечено для выборок из северных популяций (из Финляндии, г. Мурманска и Мурманской обл. – Россия), а также из Сибири (г. Иркутска, Воркуты, Кемеровской обл.). В выборке из Восточных Саян доминирующей была аберрация bulgharensis, характеризующаяся полным вытеснением фоновой окраски и металлическим сине-зеленым цветом надкрылий. Преобладание форм с более темным рисунком в популяциях из районов с влажным и прохладным климатом объясняется тем, что такая окраска позволяет жукам быстрее аккумулировать тепло и активизироваться после зимовки для дополнительного питания перед размножением. У жуков из высокогорных популяций усиление пигментации надкрылий также препятствует воздействию ультрафиолетового излучения. При анализе выборки горного подвида Ch. lapponica montana из Киргизии отмечены оригинальные аберрации, не характерные для жуков из других районов ареала вида. Это может служить примером автономного эволюционного развития изолированной популяции, приобретающей со временем признаки, отличные от материнского вида (Чикатунов, Крюков, 1978). Нами выделены аберрации, связанные как с редукцией рисунка, так и со значительным слиянием его элементов. Следует отметить, что у жуков подвида montana рисунок не металлически сине-зеленый, а обеспечивается черным пигментом. Подобный факт установлен и при анализе выборок из окрестностей г. Воркута (Россия), в которых присутствовали жуки и с металлическим и с черным матовым рисунком (в частности, и ab. bulgharensis).

Анализ массового материала из разных точек распространения Ch. lapponica в Беларуси показал, что для белорусских популяций характерна только (за очень редким исключением) ab. bulgharensis. По данным А. Вархаловского, в Центральной Европе в отдельных популяциях эта аберрация может доминировать, в Польше же она преобладает в северных районах (Warchalovski, 1994). Кроме того, лапландский листоед в условиях Беларуси питается лишь на козьей иве (в некоторых местах – на серой). Известно, что в Европе существует две аллопатрические популяции этого листоеда: в Чехии жуки используют в пищу исключительно листья березы, в Финляндии и на севере европейской части России (Мурманская обл.) – листья ивы мирзинолистной. Возможно, дальнейшие исследования позволят доказать существование подобной аллопатрической популяции и в Беларуси.

В результате сравнительного анализа половых групп в исследуемых популяциях выявлены достоверные отличия в наборе и частоте аберраций между самцами и самками (в некоторых случаях значительные). Различия связаны в основном с редко встречающимися морфами и, вероятно, могут быть объяснены большей «консервативностью» самок, имеющих более стабильные, закрепленные отбором формы рисунка. В то же время у самцов прежние типы быстрее заменяются новыми и исчезают (Новоженов,1997).

Анализ структуры популяций из разных точек ареала Ch. lapponica показал, что большим сходством по набору и частоте морф обладают популяции, географически менее удаленные друг от друга, либо обитающие в сходных климатических условиях, поскольку наблюдаемая в природных популяциях изменчивость отражает не только генетическую структуру, но и погодно-климатические условия обитания. Наиболее сходными оказались пары популяций: «Мончегорск (Мурманская обл.)» – «Мурманск» (r♂ = 0,444, r♀ = 0,670), «Монголия» – «Камчатка» (r♂ = 0,600, r♀ = 0,606), «Иркутская обл.» – «Камчатка» (r♂ = 0,719, r♀ = 0,463), «Гуджиры (Кавказ)» – «Камчатка» (r♂ = 0,558, r♀ = 0,545), где r – критерий сходства популяций по набору и частоте встречаемости аберраций (Животовский, 1979).

Практически во всех исследованных выборках отмечен факт флуктуирующей асимметрии рисунка на правых и левых элитрах. Доля особей с асимметричным рисунком в наиболее крупных выборках колеблется от 0 до 36,4 % (окрестности комбината «Североникель», г. Мончегорск), от 0–4 до 34,6 % (Кемеровская обл., к юго-востоку от Тывы). Поскольку наличие флуктуирующей асимметрии является важным критерием оценки стабильности развития в природных популяциях (Захаров, 1982), присутствие такого достаточно высокого числа жуков с нарушением симметрии рисунка может свидетельствовать о значительном антропогенном прессе на данные популяции.

Таким образом, использованный в данной работе фенетический подход к изучению структуры популяций полиморфного вида Ch. lapponica, позволяет в комплексе с изучением других показателей проводить мониторинг популяций этого вида в биоценозах, в различной степени подвергающихся антропогенному воздействию. Выделенные фенокомплексы могут быть использованы для определения границ между географическими популяциями вида.

БИОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ГИГАНТСКОГО НАВОЗНИКА (SYNAPSIS TMOLUS) В ЮЖНОМ КАЗАХСТАНЕ

А. В. Матюхин, А. А. Матюхин, Б. Н. Пошанов

Институт паразитологии РАН, Россия
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия

Ключевые слова: Synapsis tmolus, учет, активность, численность

Biology and behavior of dung beetle (SYNAPSIS TMOLUS)

А. V. Мat’ukhin, А. А. Мat’ukhin, B. N. Poshanov

Биология и поведение самого крупного навозника Палеарктики – гигантского навозника (Synapsis tmolus Sols.) изучены не достаточно. Исследования проводили в Южном Казахстане (Чимкентская обл., Сары-Агачский р-н, ферма Бешкудук, хозяйство Пошановых) в 1989–1990 гг. согласно разработанной нами методике индивидуального мечения жуков с использованием портативной бормашинки (Матюхин, 1998). На территории плошадью 1 км² проводили отлов и регистрацию меченых жуков.

Основная масса жуков отловлена в первую половину ночи на свет электрической лампы, остальных собирали при визуальных учетах. Отловленных насекомых метили и выпускали на подготовленную площадку, где заранее выкладывали достаточное количество коровьего навоза.

Гигантский навозник (Synapsis tmolus) – типичный сумеречный или ночной вид, активность которого приходится на первую половину ночи. Максимальная активность отмечена в теплые ночи. Светлое время суток жуки, как правило, проводят в норах. Через один–два часа после наступления темноты в теплые дни в конце марта начинается активный лет. Подлетающие на электрический свет жуки ударяются о светлые стены дома, падают, подолгу лежат на спине и не могут перевернуться. В большом количестве они скапливаются у сырых мест дома, копают норы в стенах, тем самым сильно подрывая фундамент строений.

Жуки отмечены кормящимися, как правило, на свежем навозе, а также на фекалиях человека. Жук – типичный норный вид. После превращения куколки в имаго и весеннего вылета на поверхность, а также после весеннего вылета перезимовавшего имаго жизнедеятельность жука сосредотачивается возле достаточно обильной порции навоза, который, как правило, находится возле жилья или стоянок чабанов.