Национальная академия наук украины украинская академия наук

Однако структура ассоциаций мелких грызунов была подобной: вырубки – ельник (индекс Морисита равен 0,92, G = 13,44, p = 0,27); вырубки – экотоны (индекс Морисита равен 0,94, G = 8,49, p = 0,49); экотоны – ельник (индекс Морисита равен 0,99, G = 3,85, p = 0,97); вырубки разных возрастных классов (индекс Морисита равен 0,98–0,99, G = 5,49–12,42, p = 0,19–0,79); экотоны с вырубками разных возрастных классов (индекс Морисита равен 0,98–0,99, G = 3,92–11,94, p = 0,15–0,87).

Обилие мелких грызунов выше в местах вырубок, чем в ельниках: вырубки – ельник (25,3–35,3 против 21,3 особи/100 давилко-суток, выше в 1,4 раза; t = 2,38, p = 0,03), экотоны – ельник (23,3–36,7, выше в 1,4 раза; t = 2,91, p = 0,006). Что касается различий в обилии мелких грызунов на вырубках разных возрастных классов, то наибольшие значения были выявлены на вырубках 2–5 лет (в 1,2–1,4 раза, t = 0,77–1,48, p = 0,09–0,25) и экотонах до 2 лет
(в 1,3–1,6 раза, t = 1,79–1,91, p = 0,05–0,07).

В лесных комплексах на песчаных почвах в сосняках и на их вырубках в совокупности в учетных отловах мелких грызунов давилками выявлено восемь видов: желтогорлая мышь, лесная мышь, малая лесная мышь, полевая мышь, мышь–малютка, рыжая полевка, обыкновенная полевка и темная полевка. Рыжая полевка была одним из доминантных видов в местах рубки леса: вырубки – 17,9 % всех отловленных особей мелких грызунов в пострепродуктивный период, экотоны – 48,4 % и сосняк – 82,3 %. Следующим по частоте встречаемости в учетных ловах видом была желтогорлая мышь: вырубки – 51,4 %, экотоны – 29,0 % и сосняк – 10,4 %. Рыжая полевка значительно чаще ловилась в сосняках (82,3 против 19,7 %; G = 41,29, p < 0,01), тогда как мыши рода Apodemus и полевки рода Microtus, наоборот, на вырубках (соответственно 17,7 против 66,6 %; G = 30,22, p < 0,01 и 0 против 6,7 %; G = 5,85, p = 0,01). Неоднородность видовой структуры ассоциации мелких грызунов, оцененная индексом Симпсона, была больше на вырубках старше 2 лет, чем в исходном сосновом лесу (0,75–0,80 против 0,31), а на относительно недавно сделанных вырубках – 0, где учетными ловами была выявлена только желтогорлая мышь. В сравнении с сосняками среднее число видов мелких грызунов, отловленных на одном участке учета, было меньше на вырубках до 2 лет в 3,5 раза (0,7 против 0,2 вида на одном участке учета, t = 2,6, p = 0,01), но значительно больше на вырубках старше 2 лет: вырубки – 3,0–3,3 раза (2,1–2,3 против 0,7 вида на одном учетном участке, t = 2,96–3,85, p = 0,001–0,006); экотоны – 2,7–2,9 раза (1,9–2,0 видов на одном учетном участке, t = 0,51–3,90, p = 0,001–0,31). На вырубках старше 2 лет отлавливались малая лесная мышь, полевая мышь, мышь–малютка, обыкновенная и темная полевки, которые не были выявлены в учетных ловах в мохово-лишайниковых сосняках. Структура комплексов мелких грызунов в лесном комплексе на песчаных почвах в местах проведения рубок существенно отличалась (за некоторым исключением): вырубки – ельник (индекс Морисита равен

Обилие мелких грызунов выше в местах вырубок, чем в лесном биотопе. В сравнении с сосняками обилие мелких грызунов на вырубках до 2 лет было меньше в 3,2 раза (1,6 против 0,5 особи/100 давилко-суток, t = 3,26, p = 0,003), а на их экотонах – в 1,8 раза (0,9 особей/100 давилко-суток, t = 0,71, p = 0,25), но значительно больше в местах вырубок старше 2 лет: вырубок – в 3,7–4,2 раза (5,8 особи/100 давилко-суток, t = 2,11–2,68, p = 0,01–0,03); экотонов 2–5 лет – в 4,2 раза (5,0 особей/100 давилко-суток, t = 2,42, p = 0,01). Обилие мелких грызунов на экотонах старше 5 лет было сходным с таковым в сосняках.

Таким образом, в лесных комплексах в местах рубок леса видовой состав и обилие мелких грызунов возрастает в сравнении с исходными лесными биотопами (ельники и сосняки). На глинистых почвах наибольшее обилие мелких грызунов зарегистрировано на вырубках возрастом 2–5 лет. В лесных комплексах на песках в первые годы после рубок обилие мелких грызунов снижается по сравнению с исходными сосняками, но спустя несколько лет оно увеличивается, достигая наибольших значений на вырубках 5–12-летней давности. На экотонах обилие мелких грызунов в основном выше, чем в исходных биотопах.

УДК 596:591.524(476)

АНАЛИЗ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСА МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ В ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ СЕВЕРНОЙ БЕЛАРУСИ

И. А. Соловей, Е. П. Шинкевич, А. А. Сидорович

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

Ключевые слова: мелкие грызуны, лесной комплекс, масса тела, длина тела

STUDY ON SIZE STRUCTURE OF SMALL RODENT COMMUNITY

I. A. Solovej, E. P. Shinkevich, A. A. Sidorovich

Цель проведенных исследований – изучение сезонно-межгодовых и ландшафтно-биотопических изменений размерной структуры комплексов мелких грызунов в лесных биоценозах северной Беларуси. Знание размерной структуры мелких грызунов имеет большое значение для выяснения закономерностей формирования пространственной структуры их популяций и комплексов, поскольку для их внутри- и межвидовых отношений характерно агрессивное территориальное поведение и более крупные виды имеют очевидное преимущество в приоритетном освоении среды. В этой же связи размеры мелких грызунов важны для выяснения особенностей реализуемой ими экологической ниши, так как более благоприятная среда в большей мере осваивается более крупными видами. Вторым важным аспектом является значимость размерной структуры мелких грызунов и ее ландшафтно-биотопические особенности для гильдии хищников – их потребителей, в зависимости от чего изменяется система разделения жертв и кормовых биотопов хищников. Под размерной структурой комплексов мелких грызунов мы понимаем совокупность сопряженных показателей, которые соотносят размеры, массу тела видов с их представленностью в местообитаниях как по обилию, так и по биомассе.

Исследования проведены в северной Беларуси, где произрастают хвойно-мелколиственные комплексы. Изучение размерной структуры мелких грызунов проводили в противоположных по экологической емкости лесных комплексах – на глинистых поверхностных отложениях – на Городокской возвышенности, и на песчаных – северо-востоке Полоцкой низменности (Соловей и др., 2001, 2003, Сидорович и др., 2001, 2003).

Видовой состав мелких грызунов и их ранжирование по обилию оценены на основе представленности разных видов в учетных ловах общепринятым методом давилко-линий. Давилки работали трое суток, их проверяли каждое утро, а отловленных мелких грызунов забирали для видовой идентификации и снятия необходимых параметров – длина тела, масса тела. Всего за период исследований 1997–2004 гг. обследовано 322 участка, на которых отработано около 26 тысяч давилко-суток.

В лесных биотопах, произрастающих на песчаных поверхностных отложениях, выявлено 3 вида мелких грызунов. В сообществах, формирующихся на глинистых почвах – 10 видов. В ассоциации мелких грызунов доминирующим видом была рыжая полевка Clethrionomys glareolus Schreb. (1780), а субдоминантными видами – лесная Apodemus sylvaticus L. (1758) и желтогорлая A. flavicollis Melch. (1884) мыши. В лесных биотопах на глинистых почвах кроме вышеуказанных видов отлавливались малая лесная мышь A. мicrops, лесная мышовка Sicista betulina Pall. (1775), лесная соня Dryomis nitedula Pall. (1773), обыкновенная полевка Microtus arvalis Pall. (1778), темная полевка M. agrestis L. (1758), мышь–малютка Micromys minutus Pall. (1771) и полевая мышь A. аgrarius Pall. (1778).

Фауну мелких грызунов в лесных биоценозах составляют виды, средняя длина тела которых изменяется от 6,1 см (мышь–малютка и малая лесная мышь) до 10,9 см (лесная соня и желтогорлая мышь). Диапазон отличий средней длины тела между разными видами составляет 1,1–1,8 раза. При этом 40 из 45 сравнений статистически достоверны (t2,36, p0,03).

У лесных видов мелких грызунов средняя масса тела изменяется от 6,2 г (мышь–малютка) до 34,6 г (лесная соня). Диапазон отличий средней массы тела выявленных видов составляет 1,1–6,0 раз. При этом 43 из 45 сравнений статистически достоверны (t2,24, p0,03). Усредненная масса разных видов мелких грызунов в лесных биотопах по средним их значениям составляла 23,5 г.

В качестве интегрированного размерного показателя видов мелких грызунов мы использовали массу их тела, которая достоверно положительно коррелирует с длиной тела (r = 0,56, р = 0,05). В соответствии с выявленным диапазоном варьирования средней массы мелких грызунов с целью более подробного анализа мы разделили их на три размерные группы: 1) мелкие виды – массой тела до 10 г; 2) среднеразмерные виды – от 11 до 30 г; 3) крупные виды – массой 31 г и более.

В лесных биотопах группа крупных видов представлена тремя видами: лесная соня (от 30 до 40 г, в среднем 34,6 г), желтогорлая мышь (20–55 г, 31,7 г) и темная полевка (19–57 г, 41,2 г). Необходимо отметить, что доля этих видов в структуре сообщества мелких грызунов небольшая как по обилию, так и по биомассе. В лесных биотопах на песчаных почвах из указанных видов отлавливалась лишь желтогорлая мышь, и только в конце периода размножения (конец октября); в этот период ее доля в структуре ассоциации мелких грызунов по обилию и биомассе составляла, соответственно 10,6 и 15,7 %. В лесных биоценозах на глинистых почвах в начале периода размножения (апрель) доля крупных видов составляла 4,7 % по обилию и 7,2 % по биомассе; а в конце – соответственно 9,1 и 15,4 %. Среди крупных видов грызунов в начале и в конце периодов размножения доминировала желтогорлая мышь: 89,4 и 91,2 % по обилию, и 87,5 и 90,3 % по биомассе.

Наибольшее количество видов мелких грызунов в лесных биоценозах включает группа со средней массой тела около 20 г. Это малая лесная мышь (16–26 г, 19,1 г), рыжая полевка (15–35 г, 20,3 г), полевая мышь (15–55 г, 22,3 г), лесная мышь (16–43 г, 24,0 г) и обыкновенная полевка (18–50 г, 25,8 г). Среднеразмерные виды мелких грызунов являются и самыми многочисленными и на песчаных и на глинистых почвах в пред- и пострепродуктивный периоды, (соответственно 100,0 и 89,4, 94,8 и 76,5 % по обилию; 100,0 и 84,6, 92,5 и 84,0 % по биомассе). Основу этой группы составляла рыжая полевка, доля которой в указанных экологических ситуациях изменялась от 89,4 до 96,5 % по обилию, и от 87,7 до 94,3 % по биомассе. Вторым по представленности видом мелких грызунов со средними размерами была лесная мышь (соответственно 2,6–10,6 % по обилию и 3,0–12,3 % по биомассе).

В группу с малой массой тела вошли два вида мелких грызунов: мышь–малютка
(5–10 г, 6,9 г) и лесная мышовка (7–12 г, 9,2 г). Они так же, как и крупные виды, были немногочисленны. В лесных биоценозах на песчаных почвах эти виды в учетных ловах не выявлены. В лесных биотопах на глинистых почвах в начале периода размножения доля мелких видов грызунов совокупно составляла 0,5 % по обилию и 0,2 % по биомассе; а в конце – соответственно 1,5 и 0,6 %.

В лесных комплексах на глинистых поверхностных отложениях не выявлено корреляций структуры комплексов мелких грызунов по биомассе со средней массой их тела (r = 0,06–0,27, р = 0,44–0,88). В лесных комплексах на песчаных поверхностных отложениях такие корреляции были отрицательными (r = –0,50…–1,0, р < 0,67). Это связано с особенностями видовой структуры ассоциации мелких грызунов в этих экологически бедных экосистемах (Соловей и др., 2003). В учетных ловах выявлено только три вида; доля биомассы желтогорлой мыши была наименьшей, соответственно в начале и конце периода размножения 0,0 и 15,4 %, а рыжей полевки – наибольшей: 87,7 и 76,6 %.

Известно, что пространственная структура комплексов мелких грызунов не является вложенной из-за выраженной территориальной агрессивности, как, например, у хищных млекопитающих (на участке обитания волка могут проживать и лисицы, у лисиц – ласки, и т. д., а на участке обитания одного вида мелких грызунов другого вида быть не может). Такое поведение мелких грызунов определяет их биотопическое распределение. Виды с большими размерами тела имеют преимущества при отстаивании своей территории, но негативным следствием этого являются потребности в потреблении большего количества кормового ресурса. Эта адаптация ограничивает крупные виды в освоении территории с недостаточным количеством пригодных кормовых ресурсов, которые осваиваются более мелкими видами. Таким образом, в лесных комплексах севера Беларуси виды мелких грызунов с большими размерами тела «платят» за это преимущество своей численностью, а виды со средней и малой массой тела наиболее соответствуют кормовой емкости этих экосистем. Наиболее адаптированный вид – рыжая полевка – является самым многочисленным. Мелкие виды грызунов менее конкурентоспособные в сравнении со среднеразмерными и также малочисленны, но благодаря приобретению способности лазания (например, мышь–малютка) они могут сосуществовать, так как биотоп используется несколько иным образом.

УДК 599.323.4:577.881

ДИНАМИКА СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Г. К. Сыздыкова, Н. Е. Тарасовская

dynamics of sex ratio in murine rodents populations

G. K. Syzdykova, N. E. Tarasovskaya

Изучение соотношения полов у мелких млекопитающих имеет огромное эволюционно-экологическое и практическое значение. Пропорция самцов и самок на разных возрастных этапах детерминирует темпы размножения животных, возможности реализации наследственной информации, генотипический и фенотипический полиморфизм популяций, а значит, экологическую пластичность и микроэволюционные процессы внутри вида. Численность фоновых видов грызунов и их адаптация к условиям существования – важные проблемы эпидемиологии, сельского и лесного хозяйства, поскольку многие грызуны являются вредителями, будучи потребителями семян и зеленых частей растений, а также переносчиками и резервентами ряда опасных инфекций.

В литературе накопилось немало сведений по половой структуре популяций мышевидных грызунов и сорицид. Соотношение полов у синантропных видов – домовой мыши и серой крысы, а также широко распространенных фоновых видов грызунов – лесной и полевой мышей, европейской рыжей, красной, обыкновенной полевок – изучалось в разные годы во многих регионах, причем сведения различных авторов нередко противоречивы. Мы располагали достаточно многочисленным материалом по трем видам мелких грызунов – лесная и домовая мышь и киргизская полевка из Алматинской области (отловы 1990–1991 гг.), лесная и домовая мышь из Павлодара и Павлодарской области (1993–1995 и 2001–2002 гг.).

Определить истинное соотношение полов в генеральной совокупности позвоночных животных бывает затруднительно по той причине, что пропорция самцов и самок в выборках, полученных различными способами, может быть искажена за счет каких-то особенностей экологии или поведения животных. Тем не менее, изучение выборочной пропорции полов, несмотря на относительность данных при большинстве способов отлова животных, необходимо для познания эколого-генетических и микроэволюционных процессов в популяциях.

У лесных мышей как в окрестностях г. Павлодара (наблюдения 2001–2002 гг.), так и в различных стациях Алматинской области (1990–1991 гг.) мы отмечали гораздо более высокую долю самцов по сравнению с самками. Это согласуется с мнением Э. В. Ивантера (1972), который считает, что процент попавших в давилки самцов и самок часто отражает не истинную пропорцию полов в популяции, а степень подвижности и активности зверьков разного пола и возраста, отмечая при этом гораздо больший радиус индивидуальной активности у половозрелых самцов по сравнению с самками и молодняком. В весенне-летний период наибольшей половой активности зверьков наблюдается повышение доли самцов лесной мыши в окрестностях г. Павлодара до 74 %, с последующим спадом в осенний период до 59 %. Динамика половозрастных групп лесных мышей также подтверждает мнение Э. В. Ивантера, который наблюдал на северо-западе России высокий процент самцов по сравнению с самками и молодняком. Соотношение самок в различном генеративном состоянии также объясняется особенностями экологии и поведения зверьков: так, нами отмечается повышенная доля яловых и беременных самок по сравнению с кормящими и совмещающими беременность и кормление, когда поведенческая активность животных понижается.

Однако нами наблюдалось понижение доли самцов у киргизской полевки в Главном Ботаническом саду г. Алматы в 1990 и 1991 гг. до 43,6 и 48,2 % соответственно, причем доля самцов среди половозрелых особей оказалась еще ниже. Для сравнения в тот же период времени в окрестностях дома отдыха «Просвещенец» доля самцов составила 66,7 и 60,9 %. Возможно, в наблюдаемый период для популяции киргизской полевки в Главном Ботаническом саду сложились неблагоприятные условия (к тому же Ботанический сад является антропогенным биотопом, в котором у диких грызунов могли возникнуть конкурентные взаимоотношения с синантропными мышами), что привело к понижению численности и плотности зверьков и соответственно к повышению доли самок (как основного репродуктивного потенциала популяции).

Данные по соотношению полов у домовых мышей в г. Павлодаре и его окрестностях подтверждают мнение А. А. Слудского с соавт. (1977), которые указывают, что у домовых мышей в природных биотопах более активны самцы, в жилых помещениях – самки. Так, доля самцов в городе Павлодаре составила 43,6±5,6 % (среди половозрелых зверьков еще ниже – 39,7±6,2 %), а в окрестностях – 64,3±12,8 %. Во вспомогательных помещениях Алматинского мелькомбината в 1989–1990 гг. были отловлены исключительно самки M. musculus, а в Главном Ботаническом саду г. Алматы (природный биотоп с определенным антропогенным влиянием) доля самцов у домовой мыши оказалась выше доли самок и составила в 1990 г. – 56,8 %, а в 1991 г. – 61,2 %. Аналогичную картину мы наблюдаем при анализе половозрастных групп домовых мышей, где в помещениях подавляющее большинство составили половозрелые самки (наибольший процент из них – кормящие самки), что прямо противоположно картине, наблюдаемой в природных биотопах.

Увеличение доли самцов в определенные моменты существования популяции можно рассматривать, с одной стороны, как повышение гетерозиса и снятие инбредной депрессии, приводящее к повышению жизнеспособности потомства; с другой – как увеличение генотипического и фенотипического разнообразия потомства, что актуально в изменившихся или флуктуирующих внешних условиях. Отмеченное некоторыми авторами увеличение численности самок в критические годы (в первичном, вторичном и третичном соотношении полов) может быть обусловлено тем, что самки составляют основной репродуктивный потенциал популяции, а также большей жизнеспособностью женского организма, связанной как с генетическими факторами – гомогаметностью женского пола у млекопитающих, при которой подавляется экспрессивность рецессивных патологических генов в Х–хромосоме; так и с физиологическими (в частности, с катаболическим воздействием андрогенов и кортикостероидов на тимус и благоприятным влиянием женских гормонов на иммунную систему) и поведенческими факторами (большая подвижность и активность взрослых самцов приводит к их первоочередной гибели). Кстати, у птиц (при гетерогаметности женских особей) при неблагоприятных условиях многими авторами отмечается в первую очередь гибель самок. Ю. П. Лихацкий (1988), исследовавший динамику структуры популяций мелких птиц, выявил преимущественную гибель насиживающих самок и молодняка, вызванную прессом лесной сони, так что избирательная гибель особей мужского или женского пола может быть связана с особенностями родительского поведения.

Следует также отметить, что у крупных, длительно живущих животных – например, копытных, соотношение полов обычно более стабильно и не испытывает значительных колебаний. Это может быть обусловлено прежде всего тем, что возобновление популяций крупных животных, даже выполняющих в экосистеме роль консументов первого порядка, происходит медленно, и каждая особь имеет значительную репродуктивную ценность.

Нестабильная пропорция полов во всех возрастных группах на фоне резких колебаний численности характерна для мелких зверьков – мышевидных грызунов и насекомоядных. Можно предположить несколько причин перепада соотношений полов у микромаммалий, не противоречащих одна другой.

1. Перепад пропорции полов может быть в определенной мере связан с резкими колебаниями численности зверьков, причем значительные флуктуации как численности, так и половозрастной структуры популяций, как уже отмечалось, характерны для мелких видов, с высоким потенциалом размножения, у которых отдельные особи не представляют большой репродуктивной ценности.

2. Большая разница в численности самцов и самок уже сама по себе может выступать как способ регуляции численности зверьков, предотвращающий истощение кормовых ресурсов и массовые эпизоотии.

3. Перепад соотношения полов, и особенно увеличение доли самцов, может быть результатом межвидовой или внутривидовой конкуренции (подобное явление отмечалось нами у паразитических нематод). Причем такая регуляция численности – одного вида другим или внутри вида – начинается на уровне соотношения полов у эмбрионов: известно, что после снижения численности и плотности популяций в выводках увеличивается количество самок, а в годы высокой численности – самцов.

4. Флуктуация соотношения полов, и особенно увеличение в определенные периоды доли самцов может служить фактором генотипического и фенотипического разнообразия и предотвращения инбредной депрессии.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ВИДОВ–ИНТРОДУЦЕНТОВ

М. Е. Фокина

STUY OF SPECIES BEHAVIOR by the example OF indigenous

M. E. Fokina

Одним из новых элементов фауны Самарской области является енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834). Данные из охотничьих хозяйств свидетельствуют о том, что вид был зарегистрирован на территории области в конце 1980-х годов.

Аборигенным видом, занимающим сходную экологическую нишу, является лисица обыкновенная (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) – один из самых распространенных видов хищных млекопитающих в Самарской области. Вид легко адаптируется к изменениям окружающей среды, в том числе связанным с деятельностью человека.

В связи с этим представляет интерес сравнение двух видов в рамках концепции информационных полей, поскольку данный метод позволяет исследовать информационную среду вида, механизмы адаптации видов к изменениям среды обитания. Исследование проводились в снежный период с ноября по март в 2000–2005 гг.

Сигнальное биологическое поле – единая информационная система, структура которой складывается из функциональных блоков – параметров поля. Эти параметры – величина, напряженность и анизотропность (Мозговой, Розенберг, 1992). Расчеты проводились на 1000 м хода лисицы и 300 м хода енотовидной собаки, так как на данные дистанции приходится в среднем 100 реагирований вышеуказанных видов. Из приведенных данных (табл.) видно, что величина и анизотропность поля больше у лисицы. Это говорит о разнообразии объектов среды, вовлекаемых лисицей в ходе активности. Анизотропность информационного поля – показатель неравнозначности тех или иных объектов и событий среды для животного. Чем больше этот показатель, тем адекватность особи данной среде (в ее информационном проявлении) выше. Если одновременно и величина поля большая, значит, сигнально-информационная среда максимально знакома особи и поведение ее почти стереотипно в этой среде, что характерно для лисицы в условиях обитания на территории национального парка «Самарская Лука».

Таблица. Параметры информационного поля лисицы обыкновенной и енотовидной собаки

Если при большом показателе анизотропности величина сигнального поля мала, то информационная ниша особи в этой среде очень узка или среда почти для нее незнакома, хотя и благоприятна для особи. В данном случае это относится к енотовидной собаке. Напряженность информационного поля характеризует интенсивность информационного обмена особи с внешней средой и выражается числом элементарных двигательных реакций. Темп активности лисицы ниже, чем енотовидной собаки. Поведение лисицы близко к стереотипному, требующему минимальных энергетических затрат. Показатель напряженности у енотовидной собаки выше на 5,8. Это связано с тем, что данный вид не имеет накопленного опыта в новых для него местах обитания. В связи с этим требуется больше энергии для поиска адекватного ответа на сигналы среды. В зависимости от степени детерминированности той или иной поведенческой программы, затраты энергии на ее реализацию будут различны. Более жестко детерминированные программы, например, кормодобывание, не требуют дополнительных энергетических затрат на поиск адекватного ответа на тот или иной стимул (Фабри, 1976). При обходе территории или уходе от опасности поведение более лабильно, диктуется жизненным опытом, полученным на основе научения. При отсутствии такого опыта или небольшом его объеме, особь производит большее число элементарных двигательных реакций, что отражается на значении напряженности информационного поля данной особи. Эту закономерность мы прослеживаем при сравнении вышеуказанного параметра поля лисицы и енотовидной собаки.

ДО МЕТОДИК ОБЛІКУ КРОТА ЄВРОПЕЙСЬКОГО

В. П. Ходзінський

Національний лісотехнічний університет України, м. Львів, Україна, E-mail: khodzi@ua.fm

Ключові слова: кріт, облік, метод, чисельність

ON THE MOLE CALCULATION METHODS

V. P. Khodzinsky

National Forest and Wood Technology University of Ukraine, Lviv, Ukraine, E-mail: khodzi@ua.fm

Key words: mole, calculation, method, number

При вивченні особливостей впливу видів лісової фауни на окремі компоненти лісу, наприклад на рослинність, або на ліс в цілому, одним із основних завдань є отримання характеристики впливу дослідженого виду при даній щільності його популяції (Воронов, 1962).

Кріт європейський (Talpa europaea Linnaeus, 1758) – один із найпоширеніших і найчисельніших видів мисливської фауни України. Особливу увагу методичним аспектам обліку чисельності крота приділяли у період розпалу промислового здобування виду (Жарков, 1952; Абеленцев, 1956; Депарма, 1963). На сьогодні актуальність питання методів обліку чисельності крота полягає у необхідності отримання відомостей про стан популяції виду при проведенні досліджень біолого-екологічних особливостей, досліджень впливу риючої діяльності звірка на перебіг процесів ґрунтоутворення, природного поновлення лісу, трансформації рослинного детриту, на трав’яне вкриття, на ґрунтових безхребетних тощо.

Облік крота проводять маршрутним методом (Кириков, 1946; Шапошников, 1946; Абеленцев, 1956 та ін.). На основі рекогносцирувального обстеження дослідної ділянки прокладають обліковий маршрут. Облік триває не менше двох діб, полягає у підрахунку ходів крота, що перетинають лінію маршруту, та в наступній перевірці відвідування ходів тваринами. Найчастіше маршрути прокладають по квартальних просіках та лісових дорогах. Проте кількість ходів крота в насадженні та на квартальній просіці чи лісовій дорозі різна. Наприклад, в умовах грабово-дубового букняку (5Бкл4Дз1Гз, вік – 94 роки, ботінен – Іа, повнота – 0,64, С2-г-дБ) зареєстровано 20 ходів крота на 1 км маршруту, що пролягає квартальною просікою, з них регулярно відновлювалось 7 ходів (35 %). У насадженні зареєстровано 887 ходів на 1 км маршруту, із яких відновлено 60 (7 %). Показником відносної чисельності крота при маршрутному методі обліку є кількість відновлених ходів на 1 км маршруту.

Крім маршрутного методу при обліку крота використовують метод кротоловко-ліній та комбінований метод. Метод кротоловко-ліній полягає у встановленні пасток (кротоловок) у ходи крота рівномірно по дослідній ділянці. Так, при довжині дослідної ділянки близько 150 м кротоловки (25 пар) встановлювались у середньому через 6,1 м (3–11 м). Відстань між кротоловками не може бути сталою, оскільки залежить від наявності ходів крота. При встановленні кротоловок враховували стан ходу тварини. Пастки встановлювали в ходи з ознаками відвідуваності: щільні стінки, відсутність коріння рослин тощо. Проте часто пастки потрапляють у ходи, якими кріт не проходить. Глибина встановлення кротоловок дорівнює в середньому 4,8 см (2,5–9,4 см). Пастки перевіряли протягом чотирбох діб у один і той самий час. Основним показником відновної чисельності крота при використанні методу кротоловко-ліній є кількість особин крота на 100 пастко-діб.

Комбіновані методи складаються з двох етапів: підготовка облікової лінії та встановлення кротоловок у відновлені ходи. Спершу у дослідному насадженні прокладаємо облікову лінію шириною 0,5 м, при цьому розгортаємо підстилку, трав’яне вкриття, усуваємо гілки та ін. На обліковій лінії притоптуємо всі ходи крота, їх реєструємо та відмічаємо. Наступної доби в усі відновлені ходи встановлюємо пастки. При цьому для ходів, повторно відновлених після відлову крота, рекомендуємо приймати кількість особин на одиницю більшу за число відловлених звірків, а для ходів, де не відловлено жодного крота – одну особину. Кількість особин для ходів, які не відновлені після відлову звірків, дорівнює кількості відловлених тварин. Попередня підготовка облікової лінії дозволяє уникнути встановлення пасток у період обліку, коли ходи рідко відвідуються, і, відповідно, більш раціонально використовувати час і працю обліковця. Даний метод порівняно з маршрутним методом передбачає не лише реєстрацію відновлюваності ходів крота, а й встановлення середньої кількості особин на один відновлюваний хід. На основі кількості відновлюваних звірками ходів і середньої кількості особин крота на один жилий хід, вираховуємо відносну чисельність популяції крота:

N = N_к × N_х ,

де N – відносна чисельність крота, особин; N_к – середня кількість особин крота, здобутих у одному відновлюваному ході, особин; N_х – кількість відновлених ходів на обліковому маршруті.

Підсумовуючи, зазначимо, що пошук, розробка й апробація відносно простих і достатньо точних методів обліку крота мають неабияке значення при проведенні досліджень участі крота, як біотичного компонента лісового середовища, у властивих лісу процесах. Крім того дане питання особливо важливе для можливого раціонального використання ресурсів і риючої діяльності виду в умовах сучасного лісо-мисливського господарства.

УДК 599.742.11:591.13

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭКОСИСТЕМ

И. Н. Шейгас, М. И. Гудзь

INFLUENCE OF ecosystems FEATURES

I. N. Sheigas, M. I Gudz

Охотничьи угодия Украины размещены в границах пяти природных зон. Степная (южная) зона включает в себя частично районы Запорожской, Николаевской и Одесской области, полностью Херсонскую область и Автономную республику Крым (его равнинную часть).

Согласно государственной статистической отчетности, волк (Canis lupus Linnaeus, 1758) встречается по всей территории Украины, кроме Крымского полуострова. Общая численность волчьего поголовья состоянием на 01.01.2004 г. по Украине составляла 2352 особи. 1311 волков были отстреляны на протяжении 2003 года, что составляет 55,7 % от величины всего поголовья. Численность этого хищника в южно-степной лесоохотничьей зоне составляет примерно 28,2 % от общей популяции государства. Необходимо отметить, что в процентном соотношении значительно возросла численность волка в южном регионе за последние пять лет. Прирост составляет 16,3 %, что лишний раз подтверждает уникальные способности этого животного выживать в не самых подходящих для этого вида природных условиях.

В условиях юга Украины значительно снизилась численность популяции диких копытных животных, которые традиционно являются основой волчьего рациона. В некоторых районах хищничество привело к деградации популяции основных видов охотничьих животных – косули и дикого кабана на Херсонщине. Учитывая и то, что сельское хозяйство, а в частности овцеводство, переживает в стране не лучшие времена, площадь семейного участка волчьей стаи составляет 50 тыс. га и даже больше.

Особенности волчьего рациона свидетельствуют о региональной и сезонной его изменчивости. При анализе актов экспертиз, заключенных по результатам обследования волчьих останков, включая содержимое желудков, четко прослеживаются две сезонные линии: осенне-зимняя и весенне-летняя. Осенне-зимний рацион характеризуется очень широким набором кормов. В основном его составляют домашние животные. В первую очередь это собаки. Встречаемость их в рационе очень высокая, примерно 20 %. Кроме этого, из домашних животных необходимо отметить овец, телят и поросят, часть из которых, возможно, – погибшие особи со скотомогильников. Значительную часть рациона составляют всевозможные мышевидные грызуны. Примерно в 34 % желудков были найдены остатки шерсти и костей этих зверьков. Желудки трех волков, добытых в начале декабря, были полностью забиты тушками полевок (58, 27 и 34 штуки). Значительно реже жертвами волка стают представители крупных млекопитающих, что связано с сокращением численности зайца и копытных. Но заяц по-прежнему занимает достойное место в рационе волка, хотя и несколько меньшее, чем в других зонах Украины. Фрагменты зайца попадались примерно в 20 % желудков хищников.
Косуля и кабан – эпизодично. Из хищных млекопитающих в пищу волка один раз попала енотовидная собака. Хотя в литературе описано множество случаев поедания волком лисы, нами они не были зарегистрированы. Также необходимо отметить частую встречаемость в желудках и экскрементах остатков травы (осок и злаков), древесного мусора, хвои сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), коконов насекомых.

Весной и летом прослеживается тенденция возрастания значения растительных кормов, и, в свою очередь, некоторое снижение наполняемости желудков и жирности туш. У 60 % особей в желудке преобладают растительные остатки – косточки и плодовая масса фруктовых деревьев, винограда, арбузов, древесный мусор, стебли злаков. В ходе полевых исследований охотничьего хозяйства был обнаружен баштан, частично поврежденный волком. И, что характерно, повреждены были исключительно спелые арбузы. Примерно такое же место в рационе занимает заяц и несколько меньшее значение имеют мышевидные грызуны. Реже также встречаются случаи нападения на домашних животных. По сравнению с частыми пропажами собак зимой, летом их шерсть была найдена только в одном желудке волка.

Способность волка к быстрому возобновлению численности и ареала во многом зависит от его возможностей изменять спектр питания. Хотя в наземных экосистемах волки охотятся преимущественно на диких копытных, они способны быстро переключаться на другие, более мелкие объекты: разнообразные дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, беспозвоночные) и домашние животные во всем ареале. Особенности зимы юга Украины (малоснежность, незначительное промерзание почвы) позволяют волкам активно мышковать и значительно пополнять свой рацион мелкими грызунами. Более частые перемещения стаи летом в сельскохозяйственные районы привносят значительное разнообразие в питание волков, что позволяет покрывать недостаток калорийности пищи ее количеством. Растительная пища волков на юге Украины – арбузы, шелковица, виноград, семена лоха.

Таким образом, экологическая пластичность волков позволяет им удерживать широкий ареал распространения. Высокая степень адаптивности в антропогенном ландшафте и ярко выраженная сезонность питания превращают волков в серьезных охотничьих конкурентов человека.

ВЛИЯНИЕ СТРОИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БОБРА

Г. Г. Янута, В. Е. Сидорович

INFLUENCE OF THE BEAVER CONSTRUCTION ACTIVITY

G. G. Yanuta, V. E. Sidorovich

Проблема влияния строительной деятельности бобра на экологическую емкость и формирование видового разнообразия позвоночных животных в долинных экосистемах давно интересует зоологов, экологов, природопользователей и работников охраны природы. В опубликованной литературе имеется довольно большое количество работ, затрагивающих некоторые вопросы данной проблемы. Однако несомненно, что влияние строительной деятельности европейского бобра на распределение выдры Lutra lutra L. (1758) и американской норки Mustela vison Briss. (1756) должно быть изучено более детально, поскольку имеет большое значение как для охраны природы, так и в природопользовательском отношении.

Исследования проводились на малых водотоках (малые реки, ручьи, мелиорационные каналы) в Воложинском и Столбцовском районах Минской области (Беларусь) и Городокском, Полоцком районах Витебской области (Беларусь). При проведении исследований использовались следующие методы: тропление по следам на снегу в зимний период и радиослежение. Видовая идентификация животного и отличие его от других особей одного вида проводилась по стандартным методикам.

Наиболее показательным примером позитивного влияния строительной деятельности бобра на хищников в долинных экосистемах являются результаты почти 20-летнего мониторинга популяции выдры в бассейне р. Волки (длина обследованного участка составляла 380 км) в Воложинском и Ивьевском районах на фоне постепенного восстановления популяции бобра. Так, зимой 1982–1983 годов в бассейне Волки нами выявлено только 19 бобровых прудов и 22 места локализации выдры, где, вероятно, обитала семья или одиночная выдра. Зимой 1997–1998 годов там же было обнаружено уже 187 бобровых прудов и 52 локализации выдры, а в зимы 2002–2003 годов – 447 бобровых прудов и 57 таких же мест частого пребывания выдр. Как видно, за 20 лет произошло троекратное увеличение численности выдры. Это могло быть связано с увеличением в 24 раза числа бобровых прудов. Получены положительные корреляции между плотностью популяции выдры и плотностью бобровых поселений, а также интенсивностью их строительной деятельности на более обширном материале, хотя и не имеющем столь четкой временной динамики, но собранном на разнотипных водоемах в разных частях Беларуси: с плотностью бобровых поселений – r = 0,77–0,82, p < 0,01; с обилием бобровых хаток и нор – r = 0,86–0,92, p < 0,01; с площадью бобровых прудов –

Аналогичные результаты, но только в меньшем масштабе, получены для американской норки. Плотность ее населения постепенно значительно возрастала вдоль двух модельных канализированных малых рек (Пруженицы и Сивичанки) – притоков р. Волки по мере заселения бобрами этих водотоков и бассейна р. Волки в целом и, соответственно, увеличения размеров бобровых затоплений.

Американская норка в качестве кормовых биотопов чаще всего использует сильно заросшие и эвтрофицированные бобровые пруды, что связано с ее ориентацией на потребление гигрофильных видов полевок. Встречаемость следов норок на таких бобровых затоплениях достоверно более частая, чем в незатопленных участках долин малых рек (t³2,3, p£0,03).

Довольно часто выдра и норки используют брошенные и используемые бобрами норы и хатки как места безопасного и комфортного отдыха, а иногда и для рождения и взращивания детенышей. Выявлено довольно много (n = 429) убежищ, используемых выдрами для размещения подрастающего выводка (примерно возраста 2–5 месяцев). Из этих убежищ 279 (65,2 %) – бобровые норы и 132 (30,8 %) хатки, тогда как только 17 (4,0 %) таковых были устроены в загущениях растительности.

В большинстве бобровых хаток имеют убежища и гнездятся норки. В хатках, занятых бобрами, норки в качестве убежищ в основном используют вентиляционные проходы, являющиеся обязательным конструктивным элементом любой бобровой хатки. В холодный сезон из 309 обследованных нами жилых хаток бобров в вентиляционных проходах как минимум в 295 из них (95,5 %) были обнаружены следы пребывания норок (отпечатки лап, экскременты, шерсть). В брошенных или редко используемых бобрами хатках норки в основном бывают внутри – в жилых камерах и ходах. В холодный сезон в 93 из 95 (97,9 %) таких бобровых хаток были обнаружены следы пребывания норок.

Кроме того, большое значение бобровых нор и хаток для выдр и норок проявляется в использовании их как мест доступа к водной среде во время ледостава, особенно при продолжительных сильных морозах. Частота использования этих бобровых построек полуводными хищниками для доступа к водной среде сильно варьирует по типам водоемов и в зависимости от суровости зимних условий – по нашим данным, до 100 и более раз. Это объясняется разницей в обилии бобровых построек жилищного типа, разной плотностью населения полуводных куньих и различиями в доступе к водной среде в зависимости от специфики гидрологических характеристик водоема. Особенно важен доступ к водоемам для выдры как хищника, наиболее специализированного к добыче корма в водной среде. В период ледостава при сильных морозах и отсутствии значительной пустоледицы наиболее часто для этой цели выдрами используются бобровые норы и хатки на медленнотекущих реках (33 % от всех используемых мест доступа, n = 678) и осушительных каналах (47 %, n = 234), а также ледниковых озерах (85 %, n = 65) и других стоячих водоемах. Напротив, на реках с быстрым и умеренным течением, где обычно больше открытой воды в период ледостава, бобровые норы и хатки имеют для выдры меньшее значение в этом качестве. Соответственно они составляют 3 % (n = 489) и 19 % (n = 965) от всех используемых выдрами мест доступа к водной среде.

В этом отношении также необходимо отметить, что на бобровых поселениях важными местами доступа к водной среде в период ледостава для выдры и норок являются перетоки через бобровые плотины. Здесь эти полуводные хищники всегда имеют доступ как к бобровому пруду, так и к прилегающему к плотине участку водотока. Проведенные в зимнее время регистрации следов выдры и норок на перетоках у плотин, расположенных на малых водотоках там, где эти виды полуводных хищников обычны, выявили следы их использования соответственно в 74 % и 57 % случаев (n = 467).

Таким образом, строительная деятельность бобров, видоизменяя среду в долинах малых водотоков, позитивно влияет на таких околоводных куньих как выдра и американская норка.

AUTHOR INDEX

АВТОРСЬКИЙ ПОКАЖЧИК АВТОРСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ

CONTENT

STRUCTURE AND FUNCTION OF AQUATIC ECOSYSTEMS 3

жүктеу/скачать 6.88 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: