Герасимова А.В., Саминская А.А., Максимович Н.В

Характер линейного роста S.groenlandicus изучен по результатам реконструкции онтогенетического роста по морфологии раковин 388 особей. Для каждого местообитания составлен групповой возрастной ряд: последовательный ряд чисел, характеризующий изменения средней длины раковины моллюсков с возрастом. Онтогенетическая неполнота полученных описаний не позволила использовать в качестве модели роста уравнение Берталанфи. Поэтому при сравнении (Максимович, 1989) возрастные ряды были аппроксимированы уравнением прямой линии.

Продолжительность жизни S.groenlandicus в изученных местообитаниях составила от 5 до 22 лет при максимальных размерах особей от 26 до 72,5 мм. Самые крупные размеры и наибольшая продолжительность жизни свойственны моллюскам из Баренцева моря – 72, 5 мм и 22 года соответственно. Близкие показатели получены по материалам из Карского моря – 66 мм и 19 лет соответственно. В Белом море продолжительность жизни моллюсков существенно меньше – наибольший возраст пойманных живых экземпляров не превышал 10 лет, однако были найдены створки раковины S.groenlandicus размером около 65 мм (возраст особи около 18 лет).

В каждом из учтенных местообитаний моллюски отличались значительной вариабельностью групповых ростовых характеристик: размеры пятилетних особей колеблются от 16 до 40 мм. В результате сравнения возрастных рядов S.groenlandicus были выделены четыре группы описаний, различающихся по скорости роста особей. При этом максимальным разнообразием отличалась скорость роста серрипесов из Белого моря. Здесь отмечены как наиболее быстрорастущие особи (размеры 45 - 52 мм в семилетнем возрасте (Кандалакшский залив, станции на глубине 2 - 4 м), так и медленнорастущие моллюски, имеющие в среднем длину 25 мм в том же возрасте (Онежский залив, глубины около 6 м).

Оказалось, что скорость роста моллюсков в Кандалакшском заливе существенно выше аналогичных показателей популяций S.groenlandicus в других частях ареала как по нашим, так и по литературным данным (Кузнецов, 1960; Petersen, 1978). Вслед за В.В.Кузнецовым (1960) в этом логично видеть эффекты относительно высокого летнего прогрева вод, характерного для мелководий Кандалакшского залива. Однако и на мелководьях Кандалакшского залива S.groenlandicus демонстрируют очень широкую вариабельность в скорости группового роста: отмечено поселение, в котором средний размер семилетних моллюсков составляет всего 34,5 мм.

Такая вариация очевидный эффект различий в условиях гидродинамики в местообитаниях, т.е. различий в условиях питания моллюсков. Косвенным, но надежным показателем интенсивности гидродинамики служит характер донных осадков, в частности содержание органических веществ и гранулометрический состав. Мы провели специальные исследования данных показателей на всех местах пробоотбора в Кандалакшском заливе (Герасимова и др., 2003). Как и следовало ожидать, в грунте местообитания с относительно низкой скоростью роста моллюсков отмечена наибольшая доля мелкозернистых фракций, что свидетельствуют о меньшей активности гидродинамических процессов. Интересно, что и в Карском море средняя скорость роста S.groenlandicus на станции 13 (гл.92 м, песчаный с ракушей грунт) оказалась достоверно выше аналогичного показателя моллюсков на станции 14 (глубина 30 м, песчанистый ил).

Таким образом, следует признать, что экологически обусловленная гетерогенность поселений S.groenlandicus по средней скорости роста особей в пределах достаточно локальной акватории может существенно перекрывать известные эффекты географической вариации скорости роста особей данного вида.

Авторы приносят искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории Морских исследований Зоологического института РАН за предоставленную возможность познакомиться с коллекционными сборами.

Летом и осенью 2004 года был проведен общебиологический анализ сига из озер Кереть, Лоухское и Верхнее Пулонгское, а также из губы Кереть Белого моря. Для исследования были использованы такие показатели как число жаберных тычинок на первой дужке, размерно-возрастная структура выборок, стадия зрелости гонад, питание и рост. Выявлено, что в изучаемом регионе существует 5 популяций сига. Это малотычинковые сиги из губы Кереть (863 шт. в выборке), из озер Кереть (18 шт.), Лоухское (27 шт.) и Верхнее Пулонгское (24 шт.), а также многотычинковые сиги из озера Лоухское (12 шт.).

Проходные сиги губы Кереть Белого моря имеют 21-29 (в среднем 25,8) жаберные тычинки. Это типичные бентофаги, характеризующиеся относительно хорошим ростом. Нагульное стадо представляют особи в возрасте 1+ - 10+, основу – особи 3-6 лет. Созревание самок происходит в 4 – 6 лет, самцов, по-видимому, на год раньше – 3 – 5 лет.

Три популяции малотычинковых сигов из озер характеризуются сходными показателями. Так сиги озер Кереть, Лоухское, Верхнее Пулонгское имеют 19-23 (20,5), 18-31 (24) и 18-28 (22,2) жаберных тычинок соответственно. Возрастная структура особей из выборок озер Кереть и Лоухское составляет от 3 до 8 лет, а сигов из озера Верхнее Пулонгское от 4 до 13 лет. Относительно проходных сигов это мелкие сиги бентофаги, созревание которых происходит также в 4-6 лет. Их плодовитость невелика – от 2500 до 6000 икринок (по данным осенних выборок из озер Кереть и Лоухское).

Совершенно особую группу представляют многотычинковые сиги озера Лоухское. На первой жаберной дужке у них 38-43 тычинки. Сами тычинки очень длинные – максимальная тычинка укладывается в дужке 2-3 раза (тогда как у малотычинковых форм – 5-9 раз). В питании представлены исключительно планктонные организмы. Данные сиги характеризуются очень высоким темпом роста. Особи от 3 до 5 лет достигают 30-47 см и массы до 1,5 кг, тогда как малотычинковые озерные сиги в этом же возрасте имеют длину тела 22-30 см и массу около 200 гр. Стадия зрелости у сигов более 30 см – III. В конце августа были пойманы 2 неполовозрелые особи 24 и 26 см в возрасте 3+, пол которых определить визуально не удалось, и 2 особи 3 и 4 лет длинной тела 30,5 и 35 см с гонадами близкой к IV стадии зрелости. Данный факт говорит о зависимости наступления половозрелости от размеров рыбы, но с другой стороны это справедливо только для конкретной популяции, так как, например, малотычинковые сиги созревают при меньшей массе и длине тела. Это необходимо учитывать при установлении минимальной промысловой длины для сигов.

Последующие этапы работы будут связаны с установлением родственных отношений между изучаемыми популяциями на основе молекулярно-генетических методов, что позволит установить основные направления эволюции данных форм и их таксономический статус.

Нами было проведено исследование содержимого желудков сигов и анализ группового роста, восстановленного по структуре чешуи.

Так в рационе сига озера Кереть представлены различные моллюски (Bivalvia (Sphaeridae), Gastropoda (Planorbidae, Physa)), личинки насекомых (Chironomidae, Hidrophilidae, Odonata) и взрослые насекомые (Coleoptera), ракообразные (Gammaridae), а также детрит. Основу составляли Chironomidae, Sphaeridae и Gammaridae. В питании сигов Пулонгского озера было много детрита, преобладали личинки Megaloptera (род Sialis) и моллюски (Sphaeridae). В незначительном количестве присутствовали личинки Chironomidae. В желудках малотычинковых сигов Лоухского озера в начале июня были обнаружены различные насекомые (Diptera, Coleoptera), а также бокоплавы (Gammaridae). Однако в конце августа они имели пустые желудки, что, скорее всего, связано с интенсивным созреванием особей (стадия зрелости гонад всех сигов была близка к IV). В июле и августе желудки многотычинковых сигов Лоухского озера были наполнены исключительно планктоном (Daphnia). По данным многолетних наблюдений в рационе проходного сига Белого моря в июне преобладают Mysidae, Gammaridae, взрослые насекомые и различные моллюски (Hydrobia, Mitylus edulus и др.), в конце июня и в июле часто встречается нереис, к концу нагульного сезона у многих особей желудки пусты.

Для сравнительного анализа группового роста каждой из популяции, восстановленного по структуре чешуи, использовали уравнение Берталанфи и кластерный анализ, для оценки математического расстояния между модельными кривыми. Выявлено, что по росту озерные малотычинковые сиги достоверно не различаются (уровень кластеризации выборок 1-3 ниже значения F/Fкр=1). Однако по данному показателю они достоверно отличаются от сигов губы Кереть Белого моря, вместе с которыми они достоверно отличаются по росту от многотычинковых сигов планктонофагов Лоухского озера (значение F/Fкр больше 1). Таким образом, самый высокий темп роста у многотычинковых сигов, самый низкий у малотычинковых озерных сигов. Малотычинковые сиги, нагуливающиеся в прибрежных участках моря, имеют промежуточный темп роста, что связано с обильной кормовой базой моря.

Таким образом, внутри данного вида, населяющего изучаемый регион можно четко выделить две морфологические формы – мало и многотычинковые сиги, которые различаются по ряду биологических показателей. Внутри малотычинковых сигов можно выделить 2 экологические формы – тугорослые озерные сиги и проходные, нагуливающиеся в прибрежье моря и характеризующиеся относительно хорошим темпом роста.

Иванов А.А., Иванова Т.С. Рост и размерно-возрастная структура популяций щуки (Esox lucius L.) в малых озерах Карельского Берега Белого моря
Малые озера являются типичным компонентом ландшафта Карельского берега Белого моря. Своеобразием данных озер по сравнению с другими континентальными водоемами является их небольшие размеры (не более 200 Га) и изоляция друг от друга. Исследуемые озера расположены на краю ареалов некоторых европейских видов рыб, в частности щуки, которая является довольно распространенным видом в изучаемых озерах. Были исследованы особенности структуры популяций и роста щуки.

Материалом для исследования послужили 27 экземпляров щуки, пойманных в трех озерах в июне и августе 2003г. Для отлова рыб использовали ставные сети с ячеей 30 – 40 мм и крючковые орудия лова. У пойманных щук измеряли промысловую длину (мм), вес (г), пол, стадию зрелости гонад. Возраст рыб определяли по чешуе. Для построения уравнений роста использовали метод обратной реконструкции длины по измерениям годовых колец чешуи.

Длина щук в уловах варьировала от 240 до 600 мм и масса от 104 – 2150 г. В уловах отсутствовали рыбы младше трех лет. Максимальный возраст 14+ был отмечен для щуки, пойманной в оз. Малое Пирожниково. В других исследованных озерах возраст рыб не превышал 8 – 9 лет. Щуки в изученных озерах имеют поздние сроки нереста (конец мая - начало июня).

Скорость роста щук в этих озерах достоверно различается. Наибольшая скорость роста отмечена для щук из плотвично-окуневого озера. В окунево-щучьем озере скорость роста самая низкая. Щуки третьего изученного озера имеют среднюю скорость роста. Данный водоем отличается от двух других большей площадью, и основными кормовыми объектами для щук служат европейская ряпушка и окунь. Различия в скорости роста, по всей видимости, связаны с характером питания и размерами озера. Летнее питание щуки характеризуется практически полным избеганием окуня, и потреблением, в основном, ряпушки и плотвы, в зависимости от наличия этих видов в водоеме. Переход на питание окунем происходит при отсутствии других видов рыб и сказывается на снижении скорости роста. Также в пище щуки присутствует существенная доля бентосных организмов, что отмечено и для других северных озер.

При анализе индивидуального роста у многих рыб была отмечена неравномерность характера роста в течение жизни. Колебания скорости роста, возможно, связаны с нерестом, так как после хорошо заметных нерестовых “меток” на чешуе, как правило, происходит замедление роста на 1, иногда на 2 года. Возможно, что нерест у местных щук происходит не каждый год (что требует дополнительного изучения).

При сравнении с данными других авторов о росте щук из других частей ареала, щуки малых озер Карельского Берега Белого моря отличается медленным темпом роста (42-55 см в 7 лет), поздним возрастом созревания (5-8 лет) и большой продолжительностью жизни (более 14 лет), что в целом характерно для северных водоемов. При этом характер роста в каждом изученном водоеме индивидуален, что связано гидрологическими особенностями водоемов, а также с различиями в кормовых ресурсах.

Ниже мы приводим результаты исследования, которое было направлено на выявление корреляций между некоторыми физико-химическими характеристиками донных отложений и структурой бентосных сообществ. Работа была проведена на МБС СПбГУ (Белое море, о. Средний) в 2001-2004гг.

Мы работали на 12 станциях в районе о. Средний. На каждой станции отбирали пробы макрозообентоса, определяли гранулометрический состав донных отложений, окислительно-восстановительный потенциал (Eh) грунта и общее содержание органических веществ. Пробы организмов отбирали дночерпателем Петерсена (0,025м²), по три пробы на станции. Организмы идентифицировали преимущественно до вида, фиксировали их численность и биомассу. По литературным данным определяли принадлежность видов к той или иной экологической группировке (сестонофаги, детритофаги, хищники, формы подвижные или прикрепленные). Гранулометрический состав определяли при помощи набора почвенных сит (размерные фракции от 0.1мм до 10мм); доли алевритовых и пелитовых фракций - методом пипетки. Общее содержание органических веществ определяли методом сухого сжигания при t⁰ = 510⁰С. Eh грунта определяли при помощи милливольтметра. Eh рассматривали как величину, позволяющую косвенно судить о содержании кислорода. Считали, что значения Eh > +100 мВ соответствуют благоприятным условиям в отношении кислорода. Значения от 0 до +100 мВ – соответствуют переходным условиям, и Eh<0 означает смену условий на восстановительные и отсутствие свободного кислорода. Станции располагались на сходной глубине (13-17 м) и таким образом, чтобы представлять наиболее различающиеся по гранулометрическому составу осадки (от песчано-гравийного до алевритово-пелитового). По литературным данным, режим температуры и солености в местах отбора проб на указанной глубине практически не различается.

Результаты обрабатывали методом корреляционного анализа. Из факторов, принятых нами во внимание, выявлено влияние только гранулометрического состава. Влияния содержания органических веществ на структуру сообществ не выявлено. Содержание кислорода во всех случаях оказывается сравнительно высоким, значимого его влияния также не наблюдается. Статистически значимыми оказываются коэффициенты корреляции между массовыми долями экологических группировок организмов и содержанием некоторых фракций грунта.

Так, соотношение прикрепленных и свободноживущих организмов в сообществе положительно зависит от содержания фракции >10 мм; доля сестонофагов – от соотношения фракций «галька» (>5мм) / «алеврит» (0,01 - 0,05мм). Информационный индекс Шеннона, рассчитанный по биомассам видов, варьирует в пределах от 1,2 до 2,8. Корреляций значения этого индекса с абиотическими показателями не выявлено.

Тот факт, что прикрепленные формы и сестонофаги более приурочены к крупнозернистым осадкам, а детритофаги и подвижные формы – к илистым, неоднократно фигурирует в литературе. В то же время, детальная гранулометрическая характеристика донных отложений встречена нами лишь в немногих подобных исследованиях. Конкретные фракции грунта, определяющие соотношение экологических группировок для таких глубин в Кандалакшском заливе определены впервые.

Для исследования влияния дизельного топлива на гидробионтов в начале августа 2004 года на одном из островов Керетского архипелага Белого моря (луда Песочная) было выбраны 2 пары (2 контрольных и 2 опытных) наскальных ванн, сходных по морфометрическим показателям. В каждую опытную ванну был внесен объем дизельного топлива, приблизительно равный 6 ПДК. Сразу же после начала эксперимента пошли дожди, объем воды в водоемах увеличивался, а концентрация загрязнителя уменьшилась. Наблюдения проводили в течение месяца.

Первые эффекты воздействия проявились уже через час после начала эксперимента. От водоемов шел выраженный запах дизельного топлива, которое равномерно распределилось по всей поверхности опытных водоемов, к этой пленке в массе прилипли планктонные ракообразные. Через 3 часа толщина пленки визуально уменьшилась. Через сутки после начала эксперимента запах стал слабее, на поверхности наблюдалась нефтяная пленка радужной окраски и слипшиеся имаго Diptera. Через 3 суток поверхностная пленка стала визуально тоньше, радужная окраска сохранилась. Через 5 суток пленка была визуально не заметна, проявляясь при касании поверхности воды. Через 10 суток пленка исчезла целиком.

В водоемах было отмечено 8 видов зоопланктеров, из которых 2 - коловратки, 5 - ветвистоусые и 1 – веслоногие рачки. По численности преобладали ракообразные 3 видов: Daphnia pulex, Alonella nana, Chydorus sphaericus.

В контрольных ваннах численность изначально составляла около 200 экз/л и плавно снижалась к концу августа, что типично для сезонного хода обилия в водоемах подобного типа. В опытных ваннах наблюдалось резкое падение численности, которая уже через сутки снизилась в несколько раз. Так, общая численность зоопланктона в начале эксперимента составила 325 экз/л, через сутки – 80 экз/л, через 3 суток – 70 экз/л, через 5 суток – 10 экз/л, через 10 суток – 2 экз/л. В первые часы после начала эксперимента достоверного снижения численности не отмечено. Через месяц после экспериментального загрязнения численность зоопланктона не превышала 3 экз/л, отмечены представители лишь 3 форм ветвистоусых ракообразных и молодь копепод.

Наиболее чувствительными к воздействию дизельного топлива оказались ракообразные Daphnia pulex, изначальная численность которых составляла порядка 200 экз/л, через сутки - 3 экз/л, на 5 сутки они исчезли в обеих экспериментальных ваннах, и только через месяц в пробах отмечены отдельные экземпляры дафний.

Обилие представителей семейства Chydoridae ракообразных Alonella nana и Chydorus sphaericus также резко снижается, однако полного исчезновения этих рачков не отмечено. Изначальная численность составляла порядка 150 экз/л, через сутки - 80 экз/л, через 3 суток – 5-10 экз/л и держилась на этом уровне до конца наблюдений. Таким образом, можно говорить о большей устойчивости этих организмов к неблагоприятным условиям среды, что согласуется с литературными данными.

Прочие организмы имели низкие показатели обилия, поэтому рассматривать воздействие на них нефтепродуктов было нецелесообразным. К сожалению, окончание периода наблюдений пришлось на начало сентября, когда в водоемах подобного типа отмечается естественное снижение обилия зоопланктона, поэтому делать выводы о восстановлении сообществ после экспериментального воздействия пока преждевременно.

На трех типичных участках илисто-песчаной литорали ( 1 - б. Лебяжья, 2 - у о. Горелый, 3 - в б. Яковлевой) в акваториях Керетского архипелага в июле-августе 2003-2004 гг. изучены особенности размерной и возрастной структуры поселений M. arenaria. Выборка - 10 – 16 выборочных площадок размером 0,05 – 1 м². Дополнительно в конце августа определяли численность сеголеток (только что осевшие особи) с использованием выборочных площадок размером 0,01 м² в 3 - 5 повторностях. Возраст моллюсков оценивали по числу меток зимних остановок роста на раковине.

Наблюдения за поселением M.arenaria на участке 1 проводятся с 1980 г. с интервалом 1-3 года. Интересно, что основу этого поселения песчаных ракушек последние пятнадцать лет формируют особи генерации 1988 г. (Maximovich, Guerassimova, 2003). В местообитании с 2003 г. по 2004 г. отмечено снижение плотности поселения песчаных ракушек с 94 экз./м² до 39 экз./м². В оба сезона наблюдений в поселении по-прежнему доминируют представители генерации 1988 года, однако в 2003 г. плотность их поселения составила всего 64 экз./м² (меньше 3 % от плотности поселения в 1989 г.). В 2004 присутствие особей данного поколения на участке сократилась почти в два раза - 31 экз./м². Остальные примерно 30 % численности моллюсков в оба сезона наблюдений составляют особи генерации 1999 г., Численность осевшей молоди осевшей к концу августа была практически одинакова в оба сезона наблюдений – 320 экз./м² в 2003 г. и 300 экз./м² в 2004 г.

Постоянные наблюдения за поселениями M.arenaria на илисто-песчаных пляжах у о. Б. Горелый (2) и в губе Яковлева (3) начаты с 2000 г. (Герасимова, Максимович, 2002). На участке 2 развитие поселения в 2000 - 2004 гг. происходило как динамика генерации 1999 года. В 2003 году численность представителей этого поколения составила 132 экз./м² (11 % от их количества в 2000 г.), а в 2004 г. - 83 экз./м². Численность спата на участке 2 в оба сезона наблюдений была относительно невелика: 133 и 33 экз./м² в 2003 и 2004 гг., соответственно.

Поселение M.arenaria в б. Яковлевой имеет иную структуру. Плотность поселения песчаных ракушек в этом местообитании составила 191 экз./м² в 2003 г. и 85 экз./м² в 2003. В каждый сезон (2000 - 2004 гг.) здесь были отмечены как представители генерации 1999 года, так и особи старших поколений. В 2003 г. численность генерации 1999 г. составила около 100 экз./м² (40 % от их количества в 2000 г.) (Герасимова, Максимович, 2002), на следующий год их осталось всего около 20 экз./м². Численность спата в оба сезоне наблюдений на порядок превышала аналогичные показатели молоди песчаных ракушек в других местообитаниях: 2200 экз./м² в 2003 г. и 1487 экз./м² в 2004 г.

Примечательно, что несмотря на различия в количественной представленности спата на трех исследованных участках в 2003 г., на следующий сезон во всех местообитаниях ситуация была практически одинакова. На участке 2 представители генерации 2003 г. не обнаружены вовсе, на участках 1 и 3 отмечены единичные особи (1-3 экз./м²). Таким образом, становится очевидным, что успешность пополнения поселений песчаных ракушек молодью зависит от выживаемости спата в первую зиму.

Причины этого явления до конца не ясны. Низкая выживаемость спата M. arenaria в Белом море может быть связана особенностями гидрологического режима в период ледостава. На фатальные последствия для спата M. arenaria образования зимнего ледяного покрова указывал Г.Кюхль (Kuhl, 1951). Очевидно, что таком контексте климатические условия нельзя рассматривать как фактор, зависящий от плотности поселения моллюсков. С другой стороны, весьма показателен факт образования новой мощной генерации песчаных ракушек на участке 1 в 1988 г. после практически полного исчезновения здесь особей старших генераций (Maximovich, Guerassimova, 2003) - явное проявление внутривидовой конкуренции. Причем, судя по ежегодности оседания молоди и отмеченным нами количественным параметрам оседания, механизмы такой конкуренции нельзя рассматривать только как прямое препятствие взрослыми моллюсками оседанию молоди. Вероятно, отмеченные различия показателей структуры поселений песчаных ракушек следует рассматривать как отражение особенностей каждого из биотопов. Весьма существенным здесь может оказаться и фактор хищничества.