Нестерович А.С., Балашова Н.Б. Материалы к флоре десмидиевых водорослей о.Средний (Керетский архипелаг, Белое море)
На острове Средний представлены разнообразные пресноводные водоемы, во флоре которых отмечены десмидиевые водоросли (Киселев, 2004).
Десмидиевые водоросли (отдел Chlorophyta, класс Zygnematophyceae, порядок Desmidiales) являются типично пресноводными организмами. Они широко распространены по всему земному шару, но наиболее разнообразны и обильны в местообитаниях с кислой реакцией среды – в торфяных болотах и озерах, мелких сфагновых водоемах, ручьях и речках, подвергающихся воздействию торфяников. Название десмидиевые (от греч. desmos – связка) было дано всей группе водорослей в середине XIX века по первым представителям, которые стали известны исследователям. Они характеризовались клетками, соединенными в длинные нити или цепочки. Однако дальнейшие исследования показали, что большинство из них существует как одноклеточные организмы. Необычность внешнего вида этих водорослей издавна привлекала внимание альгологов, благодаря чему эта группа водорослей является хорошо изученной во многих районах земного шара. К настоящему времени известно свыше 4000 видов десмидиевых и это одна из самых больших групп отдела зеленых водорослей. Легко узнаваемые в исследуемом материале, десмидиевые водоросли весьма трудны для систематического определения. Для этого необходимо рассмотреть клетку с лицевой стороны, сбоку и сверху, отметить особенности строения оболочки, хлоропласта клетки и т.д. Среди десмидиологов нет единого мнения о значимости отдельных признаков десмидиевых, поэтому существуют разногласия в интерпретации таксонов. Все это затрудняет ее изучение.
На севере европейской части России в Карело-Лапландском флористическом районе (согласно классификации, принятой во “Флоре споровых растений СССР”), к которому относится остров Средний, данные о флоре десмидиевых водорослей были обобщены Косинской Е.К. еще в 60-е годы прошлого столетия. Наиболее изученными к тому времени были лишь некоторые районы Карелии и Мурманской области. Это положение сохраняется и до наших дней.
Летом 2004 г. на о. Средний в Большом, “Казанском”, Водозаборном (Малом) озерах, болоте, расположенном к востоку от Большого озера, в ручьях, вытекающих из Большого озера, были взяты пробы водорослей. Они представляют собой выжимки из сплавины, скоплений мхов, травянистых растений. Всего собрано 20 проб.
В обследованных водоемах обнаружено 33 вида десмидиевых водорослей, представителей семейств Closteriaceae (2 вида) и Desmidiaceae (31 вид), родов Cosmarium (14), Euastrum (8), Cosmoastrum (3), Closterium (2), Tetmemorus (2), Actinotaenium (1), Pachyphorium (1), Pleurotaenium (1), Staurastrum (1). Соотношение между указанными семействами характерно для флоры десмидиевых водорослей любой территории земного шара (Паламарь-Мордвинцева, 1982); в родовой структуре флоры на данный момент исследований обращает внимание чрезвычайно низкое представительство рр. Staurastrum и Closterium. Среди исследованных водоемов десмидиевые водоросли представлены наиболее разнообразно и обильно в болоте. Каждый из водоемов отличается своим специфическим набором видов, общие виды практически отсутствуют в пробах из озер. Большинство встреченных видов относится к бентосным формам, в планктоне могут встречаться лишь Cosmarium contractum, C.formosulum. Как показывает анализ географического распространения встреченных видов, подавляющее большинство их являются широко распространенными видами. Представляет интерес находка Euastrum pinque, ранее преимущественно отмечавшемся в Арктической области и являющимся достаточно редким видом для территории России. В целом, пресноводные водоемы о. Средний характеризуются благоприятными условиями (кислая реакция среды, геологическая природа местности – распространение гранитов и т.д.) для вегетации десмидиевых, а это предполагает более обширное представительство данной группы водорослей в альгофлоре водоемов.
Паутов А.А. Поверхность эпидермы листьев Populus tremula L. на материковой части и островах Керетского архипелага (Белое море)
Листьям многих цветковых растений свойственен закономерно организованный микрорельеф поверхности, который выполняет ряд функций (Barthlott, 1990). Организация микрорельефа видоспецифична (Baas, 1975; Anderson, 1983; и др.). В рамках изучения стабильности микрорельефа в переделах отдельных видов проведено его исследование на сканирующем электронном микроскопе JSM-35 у обычной (окрестности пос. Лоухи, мыс Картеш) и стелющейся форм P. tremula (Плоская Двинская луда). Выбор P. tremula в качестве объекта исследования обусловлен тем, что вид обладает обширным ареалом и произрастает в разнообразных условиях.
У листьев P. tremula в качестве типичного описан складчатый (стриатный) микрорельеф поверхности, при котором складки, образованные клеточной стенкой и кутикулой, отходят в стороны от устьиц. Они располагаются также на основных клетках эпидермы вне связи с устьицами (Анели и др., 1975). Сами устьица лежат ниже поверхности покровной ткани. Строение микрорельефа претерпевает у изученных беломорских образцов определенные изменения. У листьев обычной формы осины наблюдается уменьшение числа и размера складок возле вторичных устьиц и интенсивное отложение на побочных клетках воска. Последнее приводит к усилению погруженности устьиц. Подобная организация поверхности пластинки листа встречается у P. tremula и в других точках ареала, в частности на Кавказе. Еще более существенные отличия от типичного строения отмечены у стелющейся формы (ветровой формы), растущей в тундроподобных сообществах ряда небольших безлесных островов Белого моря. Её устьица приподняты над побочными клетками. Изменение расположения устьиц сочетается с тенденцией к образованию перистоматических колец, когда складки кольцеобразно располагаются вокруг устьиц.
У древесных растений, подвергающихся действию ветра, устьица закрываются, как полагает ряд авторов, из-за подсыхания поверхности листьев, а не из-за общего обезвоживания их покровной ткани и мезофилла (Крамер, Козловский, 1983). Польза от сохранения воды за счет быстрого закрывания устьиц может быть сведена на нет уменьшением фотосинтеза. Использование компьютерного моделирования показало, что перистоматические кольца препятствуют проникновению к расположенным внутри них устьицам механических деформаций и напряжений, возникающих в стенках окружающих кольца клеток при изменении их оводненности (Паутов, Колодяжный, Сапач, 2004). Таким образом, тенденция к образованию у стелющейся формы осины перистоматических колец может отражать снижение отмеченной выше зависимости между поведением устьиц и состоянием поверхности листа вокруг них. Наблюдаемое у обычной формы осины отложение воска на побочных клетках, понижающее потерю ими воды при кутикулярной транспирации, а также усиление погруженности самих устьиц смягчает воздействие на устьичный аппарат ветровой нагрузки. Полученные данные вносят определенные коррективы в существующее со времен K.J.Ahmad (1962) жесткое положение об удивительном постоянстве микрорельефа в пределах вида.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 04-04-48999.
Биохимия
Кулева Н.В., Миронова А.П.* Возможный механизм адаптивного ответа беломорской мидии на этанол
*Институт цитологии РАН, Санкт-Петербург
Токсический эффект этанола на клетки и ткани связывают в первую очередь с продуктом его окисления ацетальдегидом, который может нарушать электромеханическое сопряжение в сердечной мышце и освобождение кальция саркоплазматическим ретикулумом (Li et al., 2004). Ацетальдегид в концентрации 100 мкМ вызывал генерацию свободных радикалов и развитие апоптоза, которые сопровождались активацией стрессорных сигнальных молекул: регулируемой внеклеточным сигналом ERK 1|2 киназы и p 38 митоген-активируемой протеинкиназы. Интересно, что эти эффекты блокировал антиоксидант -токоферол, уменьшающий перекисное окисление липидов мембран. Адаптивный ответ на этанол проявляется в том, что предварительное воздействие в малых дозах, увеличивает устойчивость клеток к его повреждающим концентрациям. Поэтому можно предположить, что описанные для мышц и клеток мерцательного эпителия защитные эффекты субтоксических концентраций этанола (Миронова, 2003; Миронова, Кулева, 2004) опосредованы через антиоксидантный эффект, генерируемый при действии 0.6 М этанола
На эпителиальных клетках трахеи быка было показано, что этанол концентрации 0.01─1.00 моль/литр стимулирует частоту биения ресничек, и этот эффект зависит от продукции окиси азота (Sisson, 1995). Поэтому возможность участия NO – зависимых механизмов в адаптивном ответе на этанол весьма вероятна. Попытка проверки этого предположения на мерцательном эпителии беломорских мидий была предпринята в настоящей работе.
В работе использовали препараты мерцательного эпителия жабр мидий Mythilus edulis, собранных на литорали мыса Картеш Чупинской губы Белого моря. Длина раковин мидий составляла 3.0 – 4.0 см. Препараты представляли собой полоски клеток, окаймленных ресничками. Непосредственно после извлечения жабр из раковины их помещали в морскую воду на 30 мин. Затем их переносили в чашки Петри, содержащие либо этанол в субтоксической концентрации 0.6 моль/литр, либо ингибитор NO – синтазы аминогуанидин в концентрации 0.4 ммоль/литр, либо вместе с этанолом и аминогуанидином, продуцент NO – нитропруссид натрия в концентрации 0.01 мМ. Предварительно было показано, что аминогуанидин концентрации 0.4 ммоль/литр уменьшает время сохранения функциональной активности клеток в морской воде, содержащей 3.0 моль/литр этанола, а нитропруссид концентрации 0.01 ммоль/литр увеличивает этот показатель.
Через 15 мин полоски клеток переносили в другие чашки Петри, содержащие этанол в токсической концентрации 3.0 моль/литр, и с помощью светового микроскопа следили за двигательной активностью краевых ресничек.
Данные о времени сохранения этой активности в средах различного состава показывают, что во всех опытах преинкубация клеток с 0.6 М этанолом и ингибитором NO – синтазы приводит к уменьшению времени сохранения функциональной активности клеток в 3.0 М этаноле, а добавление в эту пробу продуцента NO – нитропруссида – приводит к увеличению этого показателя. Таким образом, можно полагать, что адаптивный ответ опосредован функционированием фермента. NO-синтазы.
Как было показано в работе Schuh et al. (2001), может существовать либо физическая, либо функциональная взаимосвязь между локализованными в плазматической мембране NO-синтазой и Ca2+ - транспортной ATФ-азой. А этанол в концентрации, вызывающей адаптивный ответ, активирует различные изоформы этой АТФ-азы (Cervino et al, 1998).
Гидробиология, Ихтиология
Андерсон Е.А., Мовчан Е.А. К исследованию зоопланктона и макрозообентоса предустьевого участка реки Кереть
После акклиматизации горбуши на европейском севере России появилось много противоречивых данных о ее воздействии на гидрохимический и биологический режим рек бассейна Белого и Баренцева морей. Река Кереть берет свое начало в озере Кереть, имеет протяженность около 80 км и впадает в Керетскую губу Белого моря. В 2001 и 2003 гг. на рыбо-учетном заграждении (РУЗ) р.Кереть отмечали массовый заход горбуши на нерест и гибель после нереста. В связи с этим интересно оценить экологическое состояние этой известной лососевой реки по гидробиологическим показателям, для чего было проведено рекогносцировочное исследование предустьевого участка реки Кереть.
Материал собирали на базе МБС СПбГУ в августе 2004 г. в нижнем течении р. Кереть. В предустьевом участке русло реки расширяется, образуя проточное озеро Заборное. Нами было выбрано 3 озерных станции и четвертая, расположенная в месте впадения реки в море, где собирали пробы зоопланктона, макрозообентоса и воды для дальнейшего определения содержания растворенного кислорода и перманганатной окисляемости. Пробы макрозообентоса отбирали малым зубчатым дночерпателем, с площадью захвата 1/20 м2 и дночерпателем Петерсена, с площадью захвата 1/40 м2, промывали через сито 0,25 мм2. Пробы зоопланктона собирали, делая вертикальные протяжки от дна до поверхности или путем фильтрации 50 литров воды через планктонную сеть (газ № 75).
В зоопланктоне отмечено 17 видов организмов, в том числе Rotifera – 2, Cladocera – 11, Copepoda - 4. Основную роль в сообществе играют ветвистоусые ракообразные, составляя обычно более 70% общей численности и биомассы, преобладают представители сем. Chydoridae, преимущественно планктобентосные формы. Коловратки представлены единичными экземплярами. В целом показатели обилия невелики, численность не превышает 1000 экз./м3, биомасса - 5 мг/м3. Максимальные показатели обилия отмечены в зарослевой литорали оз. Заборного, где преобладали литоральные формы, типичные для рек Карельского побережья Белого моря (табл. 1).
Таблица 1. Численность, биомасса и доминантные группы зоопланктона (над чертой, экз/м3 и мг/м3) и зообентоса (под чертой, экз/м2 и г/м2) в августе 2004 года.
Станция
|
N
|
B
|
доминант
|
зарослевая литораль озера
|
820
410
|
9,66
1,8
|
Acroperus harpae
Sialis sordida
|
центр озера
|
82
1312
|
0,87
226,9
|
Alonopsis sp.
Chironomus anthrocinus
|
район РУЗ
|
147
4701
|
2,15
3,2
|
Alonopsis sp.
Oligochaeta
|
устье
|
40
1123
|
0,45
17,5
|
Alonopsis sp.
Microtendipes pedellus
Stictochironomus sp.
|
Видовое разнообразие и показатели обилия донных ценозов также невелики (табл. 1). На исследованном участке реки отмечено 17 таксонов организмов зообентоса, среди которых наиболее богато представлены личинки комаров сем. Chironomidae (12 видов), отмеченные на всех станциях. Большинство форм относится к подсем. Chironominae. Представители кл. Oligochaeta встречались в 78% случаях, их доля в общей численности и биомассе сообщества незначительна. По количественным характеристикам доминируют личинки сем. Chironomidae, составляя обычно более 50% общей плотности и биомассы. Максимальные показатели обилия отмечены в центральной части озера Заборного на глубине 10 м, где массового развития достигали личинки Chironomus anthrocinus.
На основе видового состава зоопланктона проведена оценка качества воды с использованием индексов сапробности. Преобладали олигосапробные формы, на долю которых пришлось более 60% числа видов-индикаторов. Индекс сапробности изменялся от 1.2 до 1.3, что соответствует водам чистым и слабозагрязненным органичсеским веществом. Надо отметить, что количество органического вещества, оцененное с помощью перманганатной окисляемости было невелико и составило всего 7.1 мг О2/л, хотя содержание кислорода в воде исследованного участка реки изменялось от 5.8 мг О2/л (место впадения реки в море) до 7.1 мг О2/л (озерные станции), что составило 56-70 % от насыщения.
Авторы благодарят Лоухскую инспекцию рыбоохраны и лично П.И.Резанцева за содействие в проведении работ.
Андреев В.М., Мовчан Е.А. Структура сообществ макрофитов малых лесных озер Карельского берега Белого моря
Большую часть озер северо-запада России составляют малые озера площадью водного зеркала менее 10 квадратных километров. Они являются типичным элементом ландшафта побережья Белого моря и, в связи с этим, представляют значительный научный и практический интерес. Комплексные исследования малых лесных озер Карельского берега Белого моря ведутся с 1985-го года на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПбГУ.
Одной из характерных черт озер северной Карелии является бедность видового состава высшей водной растительности. Растительные ассоциации литоральной зоны являются важным компонентом экосистемы озера, оказывают заметное влияние на гидрохимический режим водоема, активно участвуют в процессах круговорота биогенных элементов в водоеме и в расселении и жизни зообентоса. Комплексные исследования малых лесных озер Карельского берега Белого моря ведутся с 1985-го года на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПбГУ. Особенности распределения, условия обитания, продуктивность и состав ассоциаций макрофитов малых озер Карельского берега Белого моря изучены слабо, хотя исследование водоемов Карелии началось довольно давно, и качественный флористический состав изучен довольно полно (Флора озер Карелии, 1949). Большинство работ посвящено крупным озерам, а работы по малым озерам малочисленны и имеют, в основном, прикладное значение.
Материал собран в августе 2004 года на озерах Тростяное, Малое Черливое и Большое Черливое в районе МБС СПбГУ. Производили картирование с единовременным взятием укосов, которые разбирали, измеряли и взвешивали в лаборатории. Для определения абсолютно-сухой массы пробы помещали в сушильный шкаф, где высушивали при температуре 105ºС в течение суток, затем взвешивали. Годовая продукция Р вычислена по формулам (Распопов, 1985):
Р=1,2Вмакс - для сообществ надводных и погруженных растений, где Вмакс – максимальная надземная фитомасса;
Р=1,2В+Wn - для сообществ растений с плавающими на поверхности воды листьями, где W-средняя масса листа, n-число мутовок, лишенных листьев.
Основными в обследованных озерах являются практически чистые ассоциации Menyanthes trifoliate (вахты трилистной), Nuphar lutea (кубышки желтой), различных видов осок (в основном, Carex acuta). В озерах Большое Черливое и Тростяное встречались редкие островки Phragmites australis (тростник обыкновенный) и Scirpus lacustris (камыш озерный). Довольно обычными являются смешанные ассоциации кубышки желтой и ежеголовника (Sparganium), а так же тростника и осоки (кроме оз. Малое Черливое). Обилие и видовое разнообразие макрофитов заметно увеличиваются в местах впадения в озера ручьев и проток, а так же с увеличением изрезанности береговой линии (и при появлении затишных мест). Для озер Тростяное и Малое Черливое характерно образование сплавин. Величины продукции Р (г/кв.м) основных макрофитов представлены в таблице.
макрофиты
|
Тростяное
|
М.Черливое
|
Б.Черливое
|
Nuphar
|
45,9
|
29
|
34,4
|
Scirpus
|
7,4
|
─
|
127,6
|
Sparganium
|
3,9
|
15,6
|
20,8
|
Carex
|
108,2
|
─
|
44,5
|
Equisetum
|
8,4
|
─
|
20,6
|
Menyanthes
|
280
|
78,4
|
─
|
Phragmites
|
56,3
|
─
|
62,7
|
Polygonum
|
─
|
─
|
24,8
|
Potamogeton
|
7,7
|
─
|
+
|
По характеру зарастания большая часть озера Карелии может быть разделена на две группы: озера, зарастающие путем образования сплавин с очень медленным и скудным зарастанием (к этой группе мы можем отнести оз. Малое Черливое), макрофиты с плавающими листьями здесь представлены весьма скудно. Некоторые из болотных растений (вахта трехлистная) надвигается в озеро на нависающей сплавине. Ко второй группе озер, с ясно выраженной зональностью зарослей, можно отнести озера Тростяное и Большое Черливое. При этом необходимо отметить слабую представленность погруженных макрофитов, из подводных растений распространен только ежеголовник.
Герасимова А.В., Касаткина Л.С., Максимович Н.В., Мартынов Ф.М. Пространственная организация сообществ Mya arenaria L. в условиях песчано-илистой литорали Белого моря
С 1980 г. сотрудники и студенты кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ проводят регулярные наблюдения за структурой поселений Mya arenaria L. в акваториях Керетского архипелага Кандалакшского залива (Максимович, 1989; Герасимова, Максимович, 2002; Maximovich, Guerassimova, 2003). В результате было определено, что многие эффекты гетерогенности возрастного состава поселений моллюсков этого вида не могут быть интерпретированы в терминах неоднородности показателей ключевых переменных среды или особенностей внутривидовых отношений в типичных поселениях моллюсков. Поэтому с 2002 г. начаты исследования эффектов микрораспределения организмов макробентоса в сообществах M. arenaria.
Материал для данной работы собран в июле 2002 года на двух участках песчано-илистой литорали: у о. Большой Горелый (1) и в губе Яковлевой (2). На участках применен систематический отбор проб с использованием решетки смежных квадратов (4×4) (в дальнейшем - станций). На участке 1 на каждой станции (0,25 м2) брали одну пробу зубчатым водолазным дночерпателем (0,05 м2), а на участке 2 представленность организмов макрозообентоса на каждой станции (1 м2) определяли с помощью пирамиды проб (1/4 м2 для сбора крупных (>20 мм) мий и 0,05 м2-- для сбора мелких мий и остальных таксонов макробентоса). На каждой станции взяты пробы грунта для определения содержания органических веществ и гранулометрического состава. Анализ данных проведен с использованием кластерного анализа (мера сходства описаний - эвклидово расстояние).
В составе изученных сообществ макрозообентоса обнаружено 9 таксонов, 7 из которых (Macoma balthica, Mya arenaria, Hydrobia ulvae, Oligochaeta varia, Nereis virens, Littorina saxatilis, Mytilus edulis) являлись общими для обоих участков, а 6 (Macoma balthica, Mya arenaria, Hydrobia ulvae, Oligochaeta varia, Nereis virens, Littorina saxatilis, – участок 1; Macoma balthica, Mya arenaria, Hydrobia ulvae, Oligochaeta varia, Nereis virens, Mytilus edulis – участок 2) - встречены не менее чем в 40% проб. По численности на участках преобладали брюхоногие моллюски H. ulvae (около 92% суммарной численности сообществ). По биомассе на участке 2 доминировали двустворчатые моллюски M. arenaria (73% биомассы и 2% плотности поселений организмов макрозообентоса), на участке 1 - H.ulvae и M.arenaria (42% и 41,5% суммарной биомассы макрозообентоса соответственно).
По сходству величин обилия таксонов на обоих участках станции можно объединить в три-четыре группы, различающиеся по представленности H.ulvae и M.arenaria. При этом процентное соотношение количественных показателей отдельных форм макрозообентоса в выделенных кластерах существенно не отличалось. Так, например, на участке 1 моллюски H.ulvae преобладали по численности во всех полученных объединениях, их доля составила от 89 до 95 % общей численности макрозообентоса в кластерах. Гетерогенность характеристик грунта на участках различна: было выделено от двух (участок 2) до пяти (участок 1) групп станций, различающихся по содержанию крупнозернистой (гравий, крупный песок) и мелкозернистой (средний и мелкий песок, алевриты, пелиты) фракций грунта.
При изучении сопряженности распределения отдельных представителей макрозообентоса в пределах участков, проведенном только часто встречающихся видов (частота встречаемости в местообитании не менее 40%), не удалось выделить достаточно четкие группы ассоциированных таксонов. Даже можно говорить о некоторой независимости распределения видов друг от друга в условиях илисто-песчаной литорали.
Таким образом, отмеченные слабые эффекты гетерогенности микрораспределения макрозообентоса на участках в значительной степени соответствуют особенностям распределения в биотопах доминирующих форм H.ulvae и M.arenaria, которое в свою очередь, может зависеть от микробиотопической неоднородности литорали. Нам удалось показать, что наибольшие показатели обилия H.ulvae наблюдались на станциях с повышенным содержанием мелкодисперсных фракций в грунте (на участке 1). В остальном, группы станций, выделенные по показателям таксонов, слабо совпадают с группами станций, выделенными по характеристикам грунта.
Достарыңызбен бөлісу: |