Қр білім және ғылым министрлігі
Әдебиеттер Бет. 64-70; 2. 45-56; 6. Бет. 64-66; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 6 дәріс тақырыбы
жүктеу/скачать 2.24 Mb.
|
Әдебиеттер
№ 6 дәріс тақырыбы – Ланцетниктің дамуы. Жалпы сұрақтары: Онтогенез, оның дәуірлері. Филогенез. Эмбриогенездің кезеңдері, олардың ерекшеліктері. Білікті ағзалардың қалыптасуы. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Тема 7. Дробление. Цель: Усвоить особенности дробления зиготы в зависимости от содержания питательного желтка в яйцеклетке и условий развития. Задание 1. Изучив, что после оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Процесс деления яйцеклетки называют дроблением. Яйцеклетки, которые делятся полностью, называют голобластическими (весь, зачаток, росток), а те, что делятся неполностью, частично, - меробластическими. Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бластомеры, имеют примерно одинаковые размеры. Полное неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам некоторых круглоротых, хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом у них образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном. Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным. При неполном поверхностном дроблении, которое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится. При неполном дискоидальном дроблении, которое свойственно, например, костистым рыбам, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверхности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая желтком, не делится. В связи с тем, что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискоидального. Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления. По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление. При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним. При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и моллюсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда. При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления. Бластула (однослойный зародыш). В процессе дробления возникает многоклеточный однослойный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих случаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бластулой. Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бластодермой (кожа), а полость бластулы: бластоцелем или первичной полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют морулой (ягода шелковицы). Такая бластула свойственна, например, плацентарным млекопитающим. В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 6 типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу, перибластулу и плакулу. Бластулу, бластодерма которой образована одним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положение, называют типичной бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна, например, ланцетнику. Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее бластоцель смещен к анимальному полюсу - зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна некоторым круглоротым, хрящевым ганоидам, а также земноводным, от которых и получила свое наименование. Стерробластула (плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко заходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не остается. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие. Дискоидальное дробление ведет к формированию дискобластулы, бластоцель, которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародышевым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц. В перибластуле, возникающей при поверхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагаются по периферии недробящегося желтка и бластоцеля, естественно, нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым. Плакула представляет собой бластулу, которая напоминает раздробленную с обеих поверхностей пластинку. Такая бластула свойственна, например, наземным олигохетам. Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с разделением веществ в цитоплазме клеток. На процессы дробления и ранние стадии развития организмов чрезвычайно влияют условия внешней среды, поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. При изменении среды, в которой происходит дробление яйцеклетки, последняя, приспосабливается к новым условиям. Если же изменения среды значительные, то развивающийся организм либо отклоняется от привычного пути развития, либо погибает. Незначительные отклонения условий среды от типичных сказываются в основном лишь на темпах дробления. К факторам внешней среды, которые влияют на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др. Наибольшее влияние на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организмов оказывает содержание во внешней среде кислорода. При уменьшении количества кислорода скорость дробления снижается, а при его отсутствии зародыши погибают. Незначительное повышение температуры окружающей среды ускоряет процесс дробления яйцеклетки, а снижение температуры его тормозит. Дробление яйцеклеток замедляется также при увеличении солености воды, поскольку при этом наблюдается обезвоживание цитоплазмы клеток и повышение ее вязкости. Недостаточное количество во внешней среде некоторых ионов, например, ионов кальция, приводит к разъединению бластомеров в процессе их дробления. Недостаток влаги и чрезмерная радиация отрицательно влияют на процесс дробления и ранние стадии развития организмов. Наличие питательных веществ, как в яйцеклетке, так и в среде, где осуществляются дробление и ранние стадии развития организмов, особенно у плацентарных млекопитающих животных и человека, положительно влияет на скорость течения этих процессов. Вопросы для самоконтроля:
Дәрістің қысқаша жазбасы. Аналық жасушаның ұрықтанғанынан организмнiң өлгенiне дейiнгi даму жолын немесе организмнiң жеке дамуын - онтогенез деп атайды. Онтогенез екi дәуiрге бөлiнедi. Алғашқысы, аналық жасуша ұрықтанғанынан туғанға дейiнгi мерзiмi - ұрықтық даму (эмбриогенез), екiншiсі - ұрықтың туғанынан өлгенiне дейiнгi дамуы - ұрықтық даму соңы (эмбриогенез соңы). Эмбриогенезде қызу өтетiн бес негiзгi кезең: ұрықтану мен зиготаның түзiлуi, бөлшектену, гаструла түзу, бiлiктi ағзалардың қалыптасуы және ұлпалар мен ағзалардың дамуы болады. Бөлшектену деп, ұрықтанғаннан соң пайда болатын зиготаның бiрнеше рет қайталанып бөлiнуiн айтады. Зигота бөлiнуi жылдам, митоз жолымен жүредi. Митоз циклi қысқа болатындықтан жас жасушалар өсiп-жетiлмей, бөлiнген сайын ұсақтала бередi. Мұндай жасушаларды–бластомералар (грек. - ұрық, - бөлiк) деп атайды. Бластомералардың ядролары ұсақталмайды, себебi бөлiну алдында ДНҚ екi еселенiп отырады, ядро, цитоплазма ара қатысы өзгередi. Жануарлар түрiндегi бөлшектену осы ара қатынас дене жасушаларына тән қатынаспен теңелгенде ғана тоқталып, қарқынды белок түзiлуi басталып, бөлiну жылдамдығы баяулап, әр жас жасушалар жетiлген түрiнiң мөлшерiндей болып, ұрық мөлшерi күрт артады. Бөлшектену жылдамдығы, өту жолы әр түрлi жануарларда бiрдей емес, ол жұмыртқаклеткадағы сарыуыз санына, сарыуыздың орналасуына байланысты болады да, толық және жартылай деп 2 бөлінеді. Толық бөлшектенудің өзі біркелкі, біркелкі емес және үйлесімсіздік (асинхронды) деп жіктеледі. А.О. Ковалевский көптеген жануарлар тобы мен бірге ланцетниктің дамуын жете зерттеді. Толық біркелкі бөлшектену ланцетникте жүреді. Себебі, оның жұмыртқасында сары уызы аз (олиголецитальдi), әрі ол біркелкі орналасқандықтан зигота бөлiнуi жоғары бетiнен төменгi бетiне толық өтедi. Ланцетник зиготасының 1 бөлінуі меридиан жазықтығында өтедіде, оны 2 жасушаға немесе тең мөлшерлі 2 бластомерге бөледі. Екінші бөлшектену сызабыда меридиан жазықтығымен түседі, бірақ алғашқыға қарағанда перпендикулярлы өтеді де, үлкендігі бірдей 4 бластомер түзеді. 3 бөліну экватор жазықтығымен жүріп, 8 бластомер түзеді. Одан кейін осы бөлінулер кезектесе отырып – 16, 32, 64, 128...т.с.с. бластомерлер береді. Бөлшектену ланцетникте 1150 бластомера түзілгенде тоқталады да, бір-біріне жанасқан жасушалар тобын құрады. 64 бластомер сатысында – ақ олардың ішінде шағын қуыс пайда болып, ол одан әрі қарай ұлғая береді. Бластомерлер бір қабатқа орналасып, бластула түзеді. Оны целобластула деп атайды. Бластуланың қақпағы, түбі болады. Оның қабырғасын – бластодерма, ішкі қуысын – бластоцель деп атайды. Ланцетник гаструласының түзiлуi. Гаструляция-күрделi процестер жиынтығы, жасушалар қабаттарынан тұратын ұрық - гаструла құруға жеткiзедi. Ол жасушалар материалдарының қарқынды ауысуына орай бiр қабаттан (бластула) қосқабаттыға (гаструла) өзгерiп кетедi. Гаструляцияның төрт түрiн ажыратады, ал ланцетникте ішке кiру - инвагинация тәсiлi арқасында целобластуладан гаструла құрылады. Бластодерма түбiнің жасушалары бластоцель iшiне енiп, бластула төбесiне жетедi. Ұрық домалақ түрiнен тостақан, қап тәрiздi немесе бiр қабаттыдан қос қабаттыға ауысады. Бұл қабаттар ұрық жапырақшаларын түзедi: сыртқысы - эктодерма, iшкiсi - энтодерма деп аталады. Қап тәрiздi гаструла қуысы алғашқы iшек - гастроцель, сыртқы ортамен қатынасатын тесiгi - алғашқы ауыз - бластопор деп аталады. Ланцетник білікті ағзаларының қалыптасуы. Екi ұрық жапырақшасы түзiлiсiмен, оның iзiнше немесе қатар екеуiнiң арасында үшiншi ұрық жапырақша-мезодерма құрылады. Қалыпты ұрық дамуында, ол қай сыныбқа, түрге жатса да, ұрық жапырақшалары өзара iс-қимыл жасап, белгiлi бағытта нақтыланып: әр ұрық жапырақшасынан белгiлi ұқсас ұлпалар, ағзалар бастамалары пайда болады. Ұлпа дамуын - гистогенез, ағзалар дамуын - органогенез деп атайды. Хордалыларда алдымен бiлiктi ағзалар: жүйке түтiгi, желi (хорда) және iшек түтiгi пайда болады. Ұрықтың ұзына бойына өсуi жалғасып, арқа бетiндегi эктодермадан тұратын бластопор арқа тұсы ернiнен қарқынды бөлiнудегi, басында тақташа түстi, жасушалар желi бөлiнiп, жүйке тақташасын құрады. Қалған эктодерма жасушалары, одан әрi бөлiнiп, екiншi терi эктодермасы деп аталады. Жүйке тақташасының жасушалар түрi бағаналы болып, қарқынды бөлiнiп, көп кешiкпей иiлiп, өзекше және жүйке жүлгесiн түзедi. Жүйке тақташасының жиегi жұмырылып, ортасында орналасқан өзекшесi бар жүйке түтiгiн құрады. Жүйке түтiгiнiң жетiлу сатысын нейруляция деп атайды. Жүйке түтiгi салынуымен қатар алғашқы энтодерма дамуы, одан әрi жалғасады. Жүйке түтiгi астында жатқан арқа бөлiгiнен жасушалардың арқауы–желi тақташасы жекеленедi. Оның ұштары қосылып, түтiк түрiн алатындықтан, желi деп аталады. Хорда бүйiрiнде қос қап тәрiздi ұсақ жасушалардан тұратын, жоғары қарқынды митозбен бөлiнетiн өсiндi қалыптасады. Бұл өсiндi үшiншi ұрық жапырақша-мезодерма бастамасы болып келедi. Мезодерманың арқа бөлшегi-сомиттер, бөлшектер сабақтары болып, бөлшектенбеген екi жапырақшасы: сыртқы, iргелiктi (париетальдi), iшкi, ағзалықты (висцералды) деп, ажыратылады. Жапырақшалар арасындағы қуысты-екiншi дене қуысы (целома) деп атайды. Хорда мен мезодерманы бөлгеннен қалған алғашқы энтодерма екiншi iшек энтодермасы деп аталады. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Негiзгi ұрық жапырақшалары қалыптасқаннан кейiн ұлпалар, одан соң ағзалар дамып, жетiледi. Ұлпалар дамуында эктодермадан терi эпителийi, оның туындылары, жүйке жүйесi, iшек түтiгiнiң алдыңғы, артқы бөлiмдерi дамиды. Энтодерма туындыларына-ас қорытқыш өзек, бездерiндегi эпителий төсенiштерi, тыныс алу жүйесi жатады. Мезодермадан - бұлшық ет ұлпалары, қаңқа, несеп-жыныс жолындағы ағзалар, дене сiр қуыстарының қабырғалары және басқалар пайда болады. Онымен бiрге мезодерма мезенхима бастамасы болып келедi. Мезенхима - ұрықтың дәнекер ұлпасы, көптеген ағзалар құрамына кiредi, одан организмнiң барлық дәнекер және бiрыңғай салалы бұлшық ет ұлпалары, қан тамырлары дамиды. Филогенез – организмнің тарихи даму процесі. Дамудың сатылы болып келуі, ұрақ жапырақшаларының қалыптасуы организмнің тарихи дамуын елестеді. Бұл 19 ғасырдың екінші жартысында неміс ғалымдары Ф. Мюллер мен Э. Геккель ашқан биогенетикалық заңда айтылғандай: жеке организмнің дамуында (онтогенезде) әрбір дербес организм өз түрінің даму тарихын (филогенезді) қысқаша қайталады. Басқаша айтқанда “онтогенез дегеніміз филогенезді қысқаша қайталау” деп түсіну қажет . Бұл пікір онтогенезді филогенезден шығарып тастады, әрі филогенезді сипаттағанда онтогенездегі деректер негізге алынды. Сөйтіп, бірталай түсініп, дәлелдей алмайтын кезең туғызды. Әдебиеттер
№ 7 дәріс тақырыбы – Тілтіс,омыртқалы ганоидтар, қосмекенділердің дамуы. Жалпы сұрақтары: Тілтіс (минога), омыртқалы ганоидтар және қос мекенділердің эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Дәрістің қысқаша жазбасы. Бұл топтағы эмбриогенезге жалпы бөлшектену, гаструляция, нейруляция белгілері тән. Бөлшектену толық бiркелкi емес. Алғашқы 2 сайша меридиан жазықтығында, жоғары бетінен басталады. 3 сайша ендік (экватор) жоғары бетіне жақын өтеді. Телолецитальдiлерде бластомерлер әр түрлi мөлшерде болады. Өйткенi, төменгi бетiнде жиналған сарыуызы бөлiнуге кедергi жасап, iрi жасушалар құрады. Ол бөлшектену амфибийлерде болады. 2 беттегі 7-ші бөлшектенуге дейін ол үйлесімді өтеді, ал 8-ден бастап, бөлшектенуде үйлесімсіздік байқалады. 4-шi-тангенстi (тангенциальдi) бөлшектену сайша пайда болғандықтан түзілетін бластуланың қабырғасы бірнеше қатар жасушалардан тұрады. Олар алмасып жүрiп, нәтижесiнде бластомералардың орналасу тәртiбiн бұзады. Бөлшектену кезiнде бластомералар бiр-бiрiмен тығыз байланыста болып, тығыз кесек-кесек құрылым құрады. Ол морула деп аталады. Морула қуысы бар көпiршiк түзгенде - бластула деп, қабырғасын - бластодерма, қуысын - бластоцель деп атайды. Бластодерма жасушалары бластула төбесiн, вегетативтi полюстегi жасушалар түбiн құрады. Төбе, түб аралығын жиек аймағы түзедi. Бластоцель жоғарғы бетіне жақын орналасады. Мұндай мезолецитальдi бластула амфибластула деп аталады. Гаструляция - күрделi процестер жиынтығы, жасуша қабаттарынан тұратын ұрық - гаструла құруға жеткiзедi. Ол жасуша материалдарының қарқынды ауысуына байланысты бiр қабаттыдан (бластуладан) қосқабаттыға (гаструлаға) өзгерiп кетедi. Мұнда гаструляция 2 жолмен іске асады: 1) Iшке кiру - инвагинация тәсiлi арқасында целобластуладан гаструла құрылады. Айырмашылық сол, ол бластодерма түбiндегi емес, экваторында жатқан жасушалары кішкене орақша ойыс – орақша сайша пайда болған жерден басталады. Орақша сайша алғашқы ауыз, бластопордың арқа ерінін түзедi. Жоғарғы беттегі бластодерма жасушалары, келешек эктодерма жылдам көбейіп, төменгі жақты сыртынан қаптайқаулау немесе қаптап өседі, оны эпиболия - ұрықтың қосқабатты даму сатысы екенін білесіздер. Дегенменде, бақа гаструляциясын жете зертеген орыс ғалымы П.П. Иванов, оның қалыпты түрде өсуіне, 1-ден, бластоцельдегі сұйықтықтың құрамы, қасиеті; 2-ден, сыртқы ортадан келген судың болуы әсер етеді деді. Басқаша айтқанда, гаструляция жүру үшін немесе эктодерма дұрыс жіктеліп, өсуі үшін, оны түзетін жасушалар беті әртүрлі қасиеті бар сұйықтықта жуылуы керек. Мысалы, сырты сыртқы орта өкілі – су, ал ішкісі – ішкі орта сұйықтығы немесе бластоцель сұйықтығы, сөл және қанмен. Жоғарғы жақтағы жасушалар орақша сайша арқылы келешек энтодерма, хордаалды табақшаны құратындары, одан кейін таза хорданы, энтодерманы түзетіндер енеді. Орақша сайшаның түбі қос қабатты болып, бластоцель iшiне кiрiп, бластула төбесiне жетедi. Энтодерма жасушаларымен шектелген алғашқы ішек қуысы ұлғайып, бластоцельді кішірейтеді. Кейін ол гастроцельмен қосылып, алғашқы ішек қуысын түзеді. Бластопор түрі сақинаға ұқсап, еріндер пайда болады. Бластопордың ортасындағы бластомералар сары уызға бай болады да, сарыуыз тозы (пробка) деп аталады. Егерде хорда түзетін жасушалар бластопордың арқа жағынан, мезодерманы түзушілер бүйір жағынан еніп, сомиттер мен спланхнотоманы түзеді. Ұрық қос және үш қабаттыға ауысады. Қабаттар ұрық жапырақшаларын: сыртқысы - эктодерма, iшкiсi – энтодерма деп аталады.. Бұл гаструляцияның ерекшелігі сол, оның нәтижесінде 3 ұрық жапырақшасы мезодерма құрылады. Тілтіс, омыртқалы ганоид, қосмекенділер білікті ағзаларының қалыптасуы гаструляция соңында, хорда түзушілер жекеленгенде басталады. Бұл кезде эктодерма жүйке тақташасын, ал олардың жиектері қалыңдап, жүйке буылтығы (валик) пайда болады. Қалған эктодермадан тері түріне айналады. Қалыпты ұрық дамуында, ол қай сыныбқа, түрге жатса да, ұрық жапырақшалары өзара iс-қимыл жасап, белгiлi бағытта нақтыланып: әр ұрық жапырақшасынан белгiлi ұқсас ұлпалар, ағзалар бастамалары пайда болады. Ұлпа дамуын - гистогенез, ағзалар дамуын - органогенез деп атайды. Алдымен бiлiктi ағзалар: жүйке түтiгi, желi (хорда) және iшек түтiгi пайда болады. Ұрықтың ұзына бойына өсуi жалғасып, арқа бетiндегi эктодермадан тұратын бластопор арқа тұсы ернiнен қарқынды бөлiнудегi, басында тақташа түстi, жасушалар желi бөлiнiп, жүйке тақташасын құрады. Қалған эктодерма жасушалары, одан әрi бөлiнiп, екiншi терi эктодермасы деп аталады. Жүйке тақташасының жасушалар түрi бағаналы болып, қарқынды бөлiнiп, көп кешiкпей иiлiп, өзекше және жүйке жүлгесiн түзедi. Жүйке тақташасының жиегi жұмырылып, ортасында орналасқан өзекшесi бар жүйке түтiгiн құрады. Жүйке түтiгiнiң жетiлу сатысын нейруляция деп атайды. Жүйке түтiгi салынуымен қатар алғашқы энтодерма дамуы, одан әрi жалғасады. Жүйке түтiгi астында жатқан арқа бөлiгiнен жасушалардың арқауы–желi тақташасы жекеленедi. Оның ұштары қосылып, түтiк түрiн алатындықтан, желi деп аталады. Хорда бүйiрiнде қос қап тәрiздi ұсақ жасушалардан тұратын, жоғары қарқынды митозбен бөлiнетiн өсiндi қалыптасады. Бұл өсiндi үшiншi ұрық жапырақша-мезодерма бастамасы болып келедi. Мезодерманың арқа бөлшегi-сомиттер, бөлшектер сабақтары болып, бөлшектенбеген екi жапырақшасы: сыртқы, iргелiктi (париетальдi), iшкi, ағзалықты (висцералды) деп, ажыратылады. Жапырақшалар арасындағы қуысты-екiншi дене қуысы (целома) деп атайды. Хорда мен мезодерманы бөлгеннен қалған алғашқы энтодерма екiншi iшек энтодермасы деп аталады. Ұлпалар мен ағзалардың дамуы. Негiзгi ұрық жапырақшалары қалыптасқаннан кейiн ұлпалар, одан соң ағзалар дамып, жетiледi. Ұлпалар дамуында эктодермадан терi эпителийi, оның туындылары, жүйке жүйесi, iшек түтiгiнiң алдыңғы, артқы бөлiмдерi дамиды. Энтодерма туындыларына-ас қорытқыш өзек, бездерiндегi эпителий төсенiштерi, тыныс алу жүйесi жатады. Мезодермадан - бұлшық ет ұлпалары, қаңқа, несеп-жыныс жолындағы ағзалар, дене сiр қуыстарының қабырғалары және басқалар пайда болады. Онымен бiрге мезодерма мезенхима бастамасы болып келедi. Мезенхима - ұрықтың дәнекер ұлпасы, көптеген ағзалар құрамына кiредi, одан организмнiң барлық дәнекер және бiрыңғай салалы бұлшық ет ұлпалары, қан тамырлары дамиды. Әдебиеттер
№ 8 дәріс тақырыбы – Балық, жорғалаушылар, құстардың дамуы. Жалпы сұрақтары: Балықтар, жорғалаушылар және құстардың эмбриогенез кезеңдерінің өтуі және ерекшеліктері. Ұрықтан тыс ағзалар. Дәрістің қысқаша жазбасы. Полилецитальдiлерде (балықтар, рептилилер, құстар) сарыуыз мол болатындықтан бөлiну жасушаның тек жоғарғы бетiнде жүредi. Бөлшектену жартылай, дискоидальдi деп аталып, дискобластула құрады. Бластула түбі бөлінбеген сарыуыздың беткі қабатынан құрылады, оны перибласт деп атайды. Кейбір жорғалаушыларда, мысалы кесіртке, сұр жыланның жыныс жолында ұрық көпке дейін болады. Онда жаңа организм қалыптасып, ол кейде туады, кейде ол жұмыртқаласымен шығады. Бүгін құс эмбриогенезіне толығырақ тоқтап, басқалардың ерекшеліктерін ғана айтайын. Сонда бәрі де түсінікті болар. Құс шәуетi, омыртқалыдағыдай, талшық тәрiздi, оның да басы, мойны, денесi, құйрығы болады. Ауыл шаруашылық құстарының шәуеттерi мөлшерi, басы, құйрығы түрлерiмен ерекшеленедi. Әтеш енуыз басының жоғарғы бөлiгi қалақша түстi, ата қазда ол созылыңқы, ұшы өткiр болып келедi. Ұрғашы құстардың жыныс жолында шәуеттер тiршiлiгiнiң ұзақтығы 30 күннен артық болады. Сондықтан мекиендер жұптаусызақ ұрықтанған жұмыртқаларды сала бередi. Құстар жұмыртқаклеткасы сарыуыз мөлшерiне, олардың орналасуына орай поли-, телолецитальдiге жатады. Құс жұмыртқасында сарыуыз (жұмыртқаклетка), белок, қабыршақасты қабық, қабыршақ сақталады. Оның құрамбөлiктерi, сарыуыздан басқасы, жұмыртқаклеткасының үшiншi қабығына (ол жұмыртқаклеткасы ұрық жолымен жылжығанда пайда болады) жатады. Бұл материалдарды ұрық жолы бездерi өндiредi. Жұмыртқаклеткасының ядросы мен цитоплазмасы болады. Ядро оның жоғарғы бос бетiнде орналасады, бiраз цитоплазма қабатымен қоршалады, онда тұрақты қосындылар сақталады. Цитоплазманың басқа бөлiгiнiң бәрi тұрақсыз қосындылар-сарыуызбен толы болады. Сарыуыздың құрамына протеидтер, липидтер кiредi. Олар сұйық күйден қоюлануына байланысты тұнып, шар тәрiздi болады. Бастапқыда оның сарыуызы фосфолипидтерге бай болып, кейiн май қышқылдарына қанығады. Тауық сарыуызында ерiктi холестерин көп сақталады. Жұмыртқа сарыуызы бiркелкi емес ақшыл, қара; Жұмыртқаклеткасының ортасында ақшыл сарыуыз орналасатындықтан, бұл аймақты латебра деп атайды. Оның қалпы колбаны еске салады. Басқа бөлiмдерiнде сарыуыз қара, ақшыл қабаттар құрып орналасады. Ақшыл сарыуыз түнде, қарасы одан басқа кезде салынады. Жұмыртқаклетка цитоплазмасының шеткi қабаты -қыртысты қабығы (плазмолемма) - алғашқы қабық деп аталады. Белокта жұмыртқаклетка сарыуыздан доғал, өткiр ұшына арқаншамен iлiнiп тұрады. Арқанша - жiңiшке бұранда тәрiздi талшықшалар шоғыры, тығыз белокты-көмiрсулы кешеннен тұрады. Арқанша сарыуызды әр уақытта жұмыртқа ортасында ұстайтындықтан, ұрық ылғи жұмыртқа үстiнде болады. Сарыуыз сырты белокпен жабылады. Белок орналасып, сыртқы, iшкi қабаттар түзедi. Әр қабатты сұйық, тығыз белоктар құрады. Жұмыртқа белогiнiң құрамына су (87%), протеин, гликопротеидтер, ерiктi көмiрсулар, бiраз липидтер, күлдер, басқа заттар кiредi. Ұрық дамуында белок негiзгi қоректiк зат, су көзi болып келедi де, минеральды заттар, протеиндермен жабдықтап, микроорганизмдердi өлтiретiн бактерия жойғыш заттарды сақтайды. Белок сыртын сыртқы және iшкi қабаттардан тұратын қабыршақ асты қабық жабады. Сыртқы қабаттың қалыңдығы 56 мкм, диаметрi 2-10 мкм талшықтардан тұрып, қабыршақпен тығыз байланысады. Iшкi қабаттың қалыңдығы 16 мкм, талшықтарының диаметрi 2-3 мкм. Бұл талшықтардың химиялық құрамы мүйiздi заттарға ұқсас. Қабыршақ асты қабықтың iшкi қабаты белокқа жанасады. Жұмыртқаның доғал аймағындағы қабыршақ асты қабық қабаты екiге жарылып, ауа сақтайтын ауа камерасын құрады. Қабыршақ асты қабық өте тығыз, серпiмдi, газ, су және басқа ерiтiндi қосындыларын жақсы өткiзедi. Қабық қасиеттерi, оның ылғалдығына тәуелдi болады. Ылғалды қабыршақ асты қабық iсiнедi, тесiктерi көбейедi. Жұмыртқа құрамын қабыршақ сақтап, бүлiнуден қорғайды. Ондағы материалдар ұрық қаңқасын құруда минеральды зат ретiнде қолданылады. Қабыршақтағы тесiктер арқылы газ алмасуы жүредi, ұрық дамуындағы булар өтедi. Онда органикалық, минеральдi заттар болады. Алғашқыдан тығыз өрiмденген талшықтар, белок түйiршiктерi құралады. Қабыршақ сырты жұқа қабыршақ үстi үлдiр–сiрқабықпен (кутикула) жабылады. Сiрқабық муциннен тұрып, қабыршақ тесiгi арқылы микроорганизм, қастауыш саңырауқұлақтар өтуiне кедергi жасайды, газдарды жақсы өткiзедi. Жұмыртқаклетка аналықбезден шыққаннан кейiн ұрық жолына түсiп, ұрықтанады. Құстар жұптасқанда ұрық жолына бiрден бiрнеше миллион шәуеттер түседi. Ауыл шаруашылық құстары ұрықтануының ерекшелiгi-олар көпшәуеттi (полиспермия), сондықтан жұмыртқаклеткаға 300 жуық енуыз өткенiмен, аналық жасуша ядросымен жалғыз енуыз қосылады. Ұрықтанғаннан кейiн жұмыртқаклетка ұрық жолымен жылжып, үшiншi қабықпен жабылып, қарқынды митоз жолымен бөлiнедi. Сондықтан жұмыртқадан ұрық дамуының алғашқы сатыларын көруге болады. Құста бөлшектену жартылай (меробластикалық), диск тәрiздi жүредi. Бөлшектенуге зиготаның ядро, цитоплазмасы орналасқан, сарыуызы аз тек жоғарғы бос бетi ғана қатысады. Төменгi полюс оған қатыспайды, онда бөлшектенудi тежейтiн өте көп сарыуыз болады. Алғашқы екi бөлшектену сайысы меридиональдi бағытталып, олар бiр-бiрiне перпендикулярлы орналасады. Бұл сайыстар ендiктiлерге ауысады. Бөлшектенуден пайда болған жасушалар-бластомералар деп аталып, сарыуызда диск тәрiздi бiр қабат құрып жатады да, оны дискоидальдi, ал түзiлген бластуланы-дискобластула деп атайды. Оның төбесi, жиек аймағы диск бластомераларынан, түбi жасушаларға бөлiнбеген сарыуыздан тұрады. Бластоцель тар саңылау тәрiздi, бластуланың жоғарғы бос бетiне ығысқан. Ұрықтанғаннан кейiн жұмыртқаклеткасы ұрық жолында 4-27 сағат жүретiндiктен, онда бөлшектену, гаструляция өтедi. Салынған жұмыртқада ұрық дамуы уақытша тоқтайды, оның қайта жалғасуы өсiру, жұмыртқа басу мезгiлiнен басталады. Өсiрудiң 12 сағатынан кейiн ұрық дискiсiнiң ортасында ұрық сауыты құрылады. Онда ұрық денесi дамиды. Ұрық дискiсiнiң басқа бөлiмi ұрықтан тыс бөлiмiн, балапанның қалыпты дамуын қамтамасыз ететiн уақытша ұрықтан тыс ағзалар құрады. Ұрық сауыты айналасында, сарыуыздан жасушалары көтерiңкi орналасқан, ақшыл алаң байқалады. Олардың астында, ұрық сарыуызды пайдалануынан құрылған, ұрықасты қуыс болады. Ақшыл алаңды қара алаң қоршайды, оның жасушалары қарқынды бөлiнiп, сары уыз беттерiне жайылып өседi. Бұл аймақты қаптап өсу жиегi деп атайды. Құстарда гаструляция екi фазада: бiрiншiсiнде-дискiден бiр қабат бөлiнiп (деляминация), екi–эктодерма, энтодерма ұрық жапыршалары құрылады. Екiншiсiнде, хордомезодермалы ұрық бастамасы құрылуы үшiн дискобластула жиек аймағындағы жасушалар қарқынды бөлiнiп, ұрық сауыты артқы жағына бағытталып, қос ағында ауып кездесiп, ұрық сауыты ортасымен алға жылжи бастап, қалыңдаған жасушалар қалтқысын (ұрық сауыты артынан алдына бағытталған) -алғашқы жолақты құрады. Оның ортаңғы аймағында ойыс-алдыңғы ұшы қалыңдай алатын алғашқы жүлге құрылады. Оны алғашқы немесе гензен түйiнi, ондағы ойыс алғашқы шұңқыр (асқазан қапшасы) деп аталады. Алғашқы жолақ ланцетник, амфибий гаструла бластопорларына тән. Гензен түйiнiнiң алғашқы шұңқыры бластопордың арқа тұс ерiнiне, оның басқа аймақтары да арқа тұстың қаптал, iшкерi ерiндерiне ұқсас болады. Көптеген балықтарда бұл 2 әдістің біреуі ғана, кейбіреулерінде екеуі де өтеді. Жорғалаушыларда гаструляция 2 сатыда жүреді: 1) деляминация және кірлігу; 2) ол бассүйексіздерге, дөңгелекауыздыларға, қосмекенділергі тән –деляминациядан кейін қос қабатты ұрық қалқаншасы немесе алғашқы жолақ пайда болады. Алғашқы шұңқыр аймағындағы ұрық материалдары iшке кiрiп, ұрық алдындағы эктодерма, энтодерма араларына жасуша арқауы түрiнде ауысады. Арқау басты, желiлi өсiндi деп аталады, одан желi дамиды. Алғашқы жүлге арқылы ұрық алдына екi қанат тәрiздi бастама ауып келедi. Олар желi қапталынан және эктодерма мен энтодерма арасынанда өседi. Бұл бастамалардың жетiлуi ортаңғы ұрық жапырақша – мезодерма құрылуымен аяқталады. Құстар гаструляциясы ұрық жапырақшалары бастамаларын құруымен аяқталады. Құстар ұрық жапырақшаларының дамуы омыртқалылардағыдай өтедi. Жалпы құстардың дамуы сатылап жүредi. Егер сатының қалыпты, ағымы бұзылса, ұрық дамуының барлық жолын өзгертедi. Даму сатыларын бiлу ұрық қалыптасуында ерекше басты кезеңдерiн айқындау мүмкiндiгiн бередi. Ол құс шаруашылығы тәжiрибесiне қажет мiндеттердi шешуге көмектеседi. Қазiр құс дамуындағы кезеңдер, тауық ұрығынан басқасы, әлi толық әзiрленбеген. Н.П. Третьяков пен М.Д. Попов ұрық қоректенуiне сүйенiп, мына балапан даму сатыларының жiктеуiн әзiрледi. 1-саты - латебралық қоректену, алғашқы 30-36 сағат бойы өтедi, оның қоректену материалына белоктар, тұздар, су сақтайтын сарыуыз латебрасы жатады. Қуат көзiне гликоген жататындықтан, ұрық оттегiнi қажет етпейдi. Организмде қанайналымы болмайды. 2-саты - сарыуызбен қоректену, сарыуыз қанайналымы пайда болады, 30-36 сағаттан өсiрудiң 7-8 күнiне созылады. Өсiрудiң 30 сағатында жүрек, сарыуыз қабы салына бастап, соңында қантамырлары дамиды. Гликоген қоры таусылады. Организмге оттегi түсiп, белоктар мен майлар пайдалануы жеңiлдейдi. Басқа ұрық қабықтары, дене ағзалары қалыптасады: жүйке жүйесi дамиды, жүрек соғуы, дене бұлшық еттерiнiң жиырылуы басталады. Бауыр бастамасы несепнәр түзуiн бастайды, сондықтан белок өнiмдерiнiң ыдырауы ұрыққа деген зияндығын азайтады. 3-саты - ауа оттегiсiмен тыныс алу, жұмыртқа белогiмен қоректену, 7-8 күннен 18-19 күнге дейiн жүредi. Кейiнгi күн соңында ұрық балапанға, ұқсайды. Бұл сатыда ұрық қарқынды дамып, қабырғасында қалың қантамырлар торабы қалыптасқан аллантоис өз қызметiне кiрiседi. Аллантоис жұмыртқа сiрiне, онымен бiрге қабыршақ асты қабығына жанасып, даму жолындағы ұлпаларды оттегiмен қамтамасыз етедi. Қабыршақ еруi минерал алмасуы қарқындылығын ұлғайтып, майлар сiңуiн күшейтедi. 4-саты - жұмыртқа ауа камерасындағы ауа оттегiсiн пайдалану. Балапан өкпемен тыныс алуға көшедi, кiшi қанайналым шеңберi қызметiне кiрiсiп, қызылтамыр қаны пайда болып, ұлпаларды оттегiмен қамтамасыз етедi. Бұл саты 18-19 күндерден қабыршақты шоқығанға дейiн жүредi. Осы мезгiлде аллантоис қайта дамуға көшiп, балапанға оттегi жетiспейдi. Сондықтан балапан қабыршақ асты қабықтың iшкi жапырақшасын шоқып, жұмыртқа ауа камерасында сақталатын ауамен тыныс ала бастайды. 5-саты - жарып шығу, 20-21 күндер. Балапан сарыуыз қалдығымен қоректенiп, оны қабымен бiрге iшек қуысына тартып алады. Басқа ұрық қабықтары, өз қызметтерiн аяқтап, өледi. Балапан қабыршақты толық жарып, жұмыртқадан шығып кетедi. Г.А. Шмидт пен М.Н. Рогозина тауық ұрығы даму сатыларын төрт кезеңге: ұрықтық, ұрықалды, ұрық және жарып шығу деп, бөледi. Ұрықтық кезең 8 күнге созылады, алғашқы даму сатысы ұрықтың ұрық жолымен жылжуында өтедi. Ол пiшiндер пайда болу процестерiнiң қарқынды өтуiмен сипатталады. Ұрықтың қоректену көзiне сарыуыз, онымен араласқан белоктың сұйық түйiршiктерi жатады. Сарыуыз қабы құрылысымен, қоректiк заттар тасымалдануы қантамырлары көмегiмен iске асады. Ұрықтың тыныс алуы басында осмос жолымен, кейiн сарыуыз қабының тамырлар жүйесi арқылы, соңында бұл процес аллантоистегi қан тамырлары қатысуымен қамтамасыз етiледi. Ұрықалды кезең 8 күнi басталып, өсiрудiң 13 сөткесiнде аяқталады. Осы аралықта ұрықтан тыс ағзалар жетiлiп, өзiне тән қызметтер орындай бастайды. Ұрық сарыуыз қабы арқылы негізгі iшектен тыс қоректенумен бiрге, материалдарды iшек iшiненде қорыта бастайды. Қоректiк заттар болмағанда, балапан амнион iшiндегi сұйықтықты жұтып жiбередi. Бұл кезеңде балапан тыныс алуы аллантоистың тамырлар жүйесi арқылы iске асады. Ұрық кезеңi өсiрудiң 13-14 күнiнен-20 күнге дейiнгi мезгiлдi алады. Бұл кезеңдегi ерекшелiк сол, онда ұрық денесi ағзаларының қарқынды өсуi жүредi. Ұрықтың iшек iшiндегi қоректенуi-негiзгi, iшектен тыс тәсiлi қосымша болып есептелiнедi. Аллантоис арқылы тыныс алу сақталады, қан тамырлары қабыршақ асты қабыққа жақын орналасады. Бұл балапан денесi ағзаларының қарқынды дамуына қажет газ алмасуының күшеюiне мүмкiндiк туғызады. Балапанның жарып шығу кезеңi өсiрудiң 20-21 күнiне келедi. Бұл кезде ұрықтан тыс ағзалар қызметтерiн атқармайды, ас қорыту iшекте, ал тыныс алу өкпенiң қатысуымен жүредi. жүктеу/скачать 2.24 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|