Механизм транскапиллярного обмена

В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 20 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови; равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капиллярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.

Растяжение сосуда при возрастании внутрисосудистого давления приводит к усилению его базального тонуса, уменьшению просвета сосуда и уменьшению давления крови и, следовательно, кровотока в участке русла, расположенного за ним по ходу тока крови.

В этих условиях (уменьшения кровоснабжения тканей) продукты метаболизма (угольная и молочная кислоты, АМФ, ионы калия), накапливаясь в межклеточной среде, уменьшают сократительную способность мышечных волокон сосудистой стенки, что отражается в снижении тонуса. Вследствие этого увеличивается просвет сосуда, возрастает кровоток, продукты метаболизма удаляются, сосудистый тонус повышается, и кровоток снова уменьшается.

Местная (органная) регуляция сосудистого тонуса, а, следовательно, и кровотока, более выражена по сравнению с общими нейрогуморальными механизмами в условиях относительного покоя организма. В условиях же его выраженной деятельности местная регуляция играет вспомогательную роль, а ведущая принадлежит нервной и гуморальной регуляции.

Нервная регуляция микроциркуляторной системы. Эфферентные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных волокнах артериол и прекапиллярных сфинктеров, а в капиллярах - на перицитах (клетках Руже), которые передают возбуждение на эндотелиальные клетки. В ответ на это эндотелиальные клетки набухают и закрывают капилляр или уплощаются и открывают его. Набухание эндотелиальных клеток приводит к закрытию просвета капилляра в артериальном его отделе, в венозном отделе происходит только его сужение. Набухание (округление) наступает в результате накопления жидкости в клетках под влиянием нервного возбуждения, поступающего к эндотелиальной клетке через перициты. Уплощение эндотелиальной клетки происходит в результате потери ею жидкости также под влиянием перицитов. Кроме того, существует мнение, что перицит - сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно менять просвет капилляра.

Морфологические и функциональные особенности капиллярного кровообращения. Особенности капилляров большого круга кровообращения.

• Различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально-насыщена костная ткань, максимально - мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции.

• Капилляры большого круга имеют большую общую поверхность.

• Капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) - еще ближе (не далее 30 мкм).

• Они оказывают высокое сопротивление току крови.

• Линейная скорость кровотока в них низкая (0,3-0,5 мм/с).

• Относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра.

• Как правило, проницаемость стенки капилляра высокая.

• В обычных условиях работает 1/3 всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве - закон резервации.

• Из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть - не функционируют - закон "дежурства" капилляров.

Особенности капилляров малого круга кровообращения:

• Капилляры малого круга кровообращения короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга.

• В этих капиллярах меньше сопротивление току крови, поэтому правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу.

• Сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга.

• В капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра.

• Интенсивность кровообращения зависит от фазы дыхательного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на вдохе.

• В капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ с окружающими тканями.

• В легочных капиллярах осуществляется только газообмен.

• Коронарные артерии отходят от аорты, практически сразу же за полулунными клапанами, поэтому в них очень высокое давление крови, что обеспечивает в сердце интенсивное кровообращение.

• Густая капиллярная сеть миокарда: число капилляров приближается к числу мышечных волокон.

• Кровоснабжение сердечной мышцы осуществляется в основном во время диастолы, т. к. во время систолы артериолы и капилляры пережимаются сокращающимся миокардом.

• Сосуды сердца имеют двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую, но их влияния на коронарные сосуды противоположны влияниям на другие сосуды: симпатические нервные влияния расширяют коронарные сосуды, а парасимпатические - суживают.

Особенности мозгового кровообращения:

• Кровообращение головного мозга более интенсивно, чем в некоторых других органах и тканях организма.

• Мозговые артерии имеют хорошо выраженную адренэргическую иннервацию. Это дает возможность мозговым артериям изменять свой просвет в широких пределах.

• Между артериолами и венулами нет артерио-венозных анастомозов.

• Количество капилляров зависит от интенсивности метаболизма, поэтому в сером веществе капилляров значительно больше, чем в белом.

• Капилляры находятся в открытом состоянии.

• Кровь, оттекающая от мозга, поступает в вены, которые образуют синусы в твердой мозговой оболочке.

• Венозная система мозга, в отличие от других органов и тканей, не выполняет емкостной функции.

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Эта регуляция осуществляется за счет тех химических веществ, которые циркулируют в кровеносном русле и изменяют ширину просвета сосудов. Все гуморальные факторы, которые оказывают влияние на тонус сосудов, делят на сосудосуживающе (вазоконстрикторы) и сосудорасширяющие (вазодилятаторы).

• адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников, суживает артериолы кожи, органов пищеварения и легких, в низких концентрациях расширяет сосуды мозга, сердца и скелетных мышц, обеспечивая тем самым адекватное перераспределение крови, необходимое для подготовки организма к реагированию в трудной ситуации;

• норадреналин - гормон мозгового вещества надпочечников по своему действию близок к адреналину, но его действие более выражено и более продолжительно;

• вазопрессин - гормон, образующийся в нейронах супраоптического ядра гипоталамуса, форму в клетках задней доли гипофиза, действует в основном на артериолы;

• серотонин - вырабатывается клетками стенки кишки, в некоторых участках головного мозга, а также выделяется при распаде кровяных пластинок; .

• ангиотензин-II - образуется из ангиотензина-I под влиянием фермента ренина, вырабатываемого в почках.

• гистамин - образуется в стенке желудка, кишечника, других органах, расширяет артериолы;

• ацетилхолин - медиатор парасимпатических нервов и симпатических холинергических вазодилятаторов, расширяет артерии и вены;

• брадикинин - выделен из экстрактов органов (поджелудочной железы, подчелюстной слюнной железы, легких), образуется при расщеплении одного из глобулинов плазмы крови, расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез;

• простагландины - образуются во многих органах и тканях, оказывают местное сосудорасширяющее действие;

• углекислота - расширяет сосуды мозга, кишечника, скелетной мускулатуры;

• молочная и пировиноградная кислоты - оказывают местный вазодилятаторный эффект.

Нервная регуляция сосудистого тонуса. Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется вегетативной нервной системой. Сосудосуживающий эффект преимущественно оказывают волокна симпатического отдела вегетативной (автономной) нервной системы, а сосудорасширяющее - парасимпатические и, частично, симпатические нервы. Сосудосуживающее действие симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, сердца, легких и работающих мышц. Сосуды этих органов при возбуждении симпатической нервной системы расширяются. Следует также отметить, что не все парасимпатические нервы являются вазодилятаторами, например, волокна парасимпатического блуждающего нерва суживают сосуды сердца.

Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы находятся под влиянием сосудодвигательного центра. Вазомоторный или сосудодвигательный центр - это совокупность структур, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию кровообращения. Структуры, входящие в состав сосудодвигательного центра, расположены, в основном, в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий. Сосудодвигательный центр состоит из прессорного и депрессорного отделов.

Активность нейронов сосудодвигательного центра формируется нервными импульсами, идущими от коры больших полушарий головного мозга, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга, а также от различных рецепторов, особенно, расположенных в сосудистых рефлексогенных зонах.

Под регуляцией кровообращения понимают совокупность процессов, обусловливающих изменение основных параметров кровообращения, направленных на обеспечение той или иной приспособительной деятельности.

Параметрами кровообращения являются:

• величина кровяного давления;

• линейная скорость кровотока;

• объемная скорость кровотока;

• время кругооборота крови.

Основным из них является давление крови, т. к. именно оно определяет, в конечном итоге, процесс-кровообращения. Поэтому; рассматривая регуляцию системного кровообращения, следует обратить внимание, прежде всего, на регуляций кровяного давления.

Поддержание постоянства артериального давления осуществляется но принципу саморегуляций, для обеспечения которого формируется функциональная система. Полезным приспособительным результатом данной функциональной стемы является такой уровень артериального давления в организме, который обеспечивает нормальное течение метаболических процессов в тканях. В крупных артериях оно равно 120/80 мм рт. ст. Такая величина давления крови в крупных сосудах обеспечивает уровень гидростатического давления крови в капиллярах, необходимый для создания нормальных условий транскапиллярного обмена.

Величина кровяного давления зависит от следующих факторов:

• тонуса сосуда, определяющего величину его просвета;

• сопротивления току крови;

• массы циркулирующей крови;

• вязкости крови;

• работы сердца.

Изменение любого из этих факторов может привести к изменению величины кровяного давления.

Изменения уровня кровяного давления могут возникать при раздражении экстеро- и интерорецепторов, но особое значение в регуляции кровяного давления имеют барорецепторы сосудистых рефлексогенных зон.

Физиологические свойства и особенности сосудистых барорецепторов.

1. Барорецепторы обладают подчеркнутой спецификой, т. е. Они реагируют на колебания давления в строго определенных пределах. Здесь проявляется закон градуальности силы, т. е. определенные группы рецепторов включаются в действие лишь при давлении определенной величины. Большинство барорецепторов реагируют на колебания давления в диапазоне от 70 до 140 мм рт. ст.

2. Микроэлектродная регистрация электрической активности барорецепторов позволила выявить пачечный характер импульсации, связанной с повышением давления крови в аорте и крупных артериях во время систолы сердца.

3. При быстром увеличении давления даже небольшой его прирост ведет к выраженному изменению импульсации. Медленное нарастание давления даже на большие величины ведет к меньшему изменению импульсации. Следовательно, чем круче нарастает давление, тем больший прирост импульсации наблюдается в сосудистых барорецепторах.

4. Сосудистые барорецепторы обладают способностью увеличивать импульсацию в геометрической прогрессии на одинаковую величину прироста артериального давления в зависимости от его исходного уровня. Например, на прирост давления на 10 мм рт. ст. в диапазоне 130- 140 мм рт. ст. дает прирост частоты импульсации на 5 имп/с. В то же время на прирост давления на те же 10 мм, но в диапазоне 180-190 мм рт. ст. барорецептор увеличивает импульсацию на 25 имп/с.

5. Сосудистые барорецепторы воспринимают изменяющееся давление в своем диапазоне. Если рецепторы находятся в зоне постоянного давления, то они перестают на него реагировать в результате развития адаптации. Адаптированные барорецепторы снова начинают функционировать, как только попадают в зону изменяющегося давления.