 связь α (1 4)
Рис. 9.2. Схема действия Q – фермента.
В животных организмах часть глюкозы откладывается в печени и мышцах в виде гликогена. Синтез гликогена происходит в той же последовательности, что и синтез крахмала в растениях. Разница состоит в том, что перенос глюкозы от УДФ-глюкозы на “затравку” гликогена катализирует фермент УДФ–глюкоза–гликогенгликозилтрансфераза (2.4.1.11.):
УДФ-глюкоза-гликогенгли-
У ДФ–глюкоза + (С6Н10О5)n козилтрансфераза (С6Н10О5)n +1 + УДФ.
9.4. Превращение углеводов в процессе пищеварения
Источником углеводов для растений служит фотосинтез. Человек и животные не способны к первичному биосинтезу углеводов и получают их в готовом виде с пищей. В состав пищи входят как запасные (пищевые) углеводы: крахмал, гликоген, сахароза, лактоза, мальтоза и другие, так и структурные углеводы: клетчатка, пектиновые вещества, пентозаны и др.
Первым этапом обмена углеводов в животном организме является их превращение в пищеварительном тракте, которое называют перевариванием. Пищевые полисахариды в желудочно – кишечном тракте расщепляются ферментами пищеварительного тракта до моносахаридов и всасываясь через слизистую оболочку кишечника, поступают в кровь.
У человека основным углеводом, поступающим с пищей, является крахмал. Гидролиз крахмала катализирует фермент амилаза. В общем виде схема следующая:
К рахмал амилаза декстрины амилаза мальтоза + мальтодекстрины.
Амилаза катализирует при гидролизе в молекуле крахмала α(1→4) связи.
Процесс расщепления крахмала начинается в ротовой полости. В составе слюны содержатся два фермента: α – амилаза (3.2.1.1.) и мальтаза (3.2.1.20.). Затем пища поступает в желудок, где действие амилазы прекращается, так как низкие значения рН инактивируют α–амилазу слюны. В желудочном соке амилаза отсутствует. Основным местом переваривания крахмала является тонкий кишечник, где на него действует α–амилаза поджелудочной железы.
Гликоген, поступивший с пищей, переваривается также как и крахмал. В кишечном соке имеется фермент декстриназа, который катализирует гидролиз α (1 → 6) связей.
Поступившие с пищей дисахариды: мальтоза, сахароза и лактоза гидролизуются с помощью соответствующих ферментов до моносахаридов:
α – глюкозидаза (мальтаза)
 Мальтоза глюкоза + глюкоза;
α – глюкогидролаза (кишечная сахараза)
 сахароза глюкоза + фруктоза;
β – галактозидаза (лактаза)
 лактоза глюкоза + галактоза.
Таким образом, из пищевых полисахаридов при каталитическом действии гликозидаз пищеварительного сока, образуется смесь моносахаридов: глюкозы, фруктозы и галактозы. Моносахариды всасываются стенками кишечника и в конечном итоге поступают в ткани и органы, где подвергаются дальнейшему превращению.
Из структурных полисахаридов важным компонентом пищи является клетчатка. В пищеварительном соке, ферменты катализирующие гидролиз клетчатки и других структурных полисахаридов, отсутствуют. Гидролиз этих соединений происходит при участии ферментов микроорганизмов населяющих пищеварительный тракт.
Местом гидролиза у крупного рогатого скота, овец, коз, верблюдов, оленей, моралов является рубец (начальный отдел четырехкамерного желудка жвачных). У человека, лошадей, свиней, собак место гидролиза – толстый отдел кишечника.
В питании человека клетчатка имеет важное значение не как пищевое вещество, а как вещество усиливающее секрецию пищеварительных соков и сокращение кишечника за счет механического раздражения, что способствует передвижению пищи. Расщепление клетчатки микроорганизмами происходит по схеме:
целлюлаза целлобиаза
к  летчатка целлобиоза β–глюкоза + β–глюкоза.
В толстом отделе кишечника человека расщепляется 5 – 10 % клетчатки от поступившей.
9.5. Окисление углеводов в тканях
9.5.1. Анаэробное окисление углеводов. Гликолиз
Анаэробное окисление углеводов идет по пути гликоза. Гликолиз – это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом освобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.
Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л. А. Иванова, С. П. Костычева, А. Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я. О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.
Первая стадия – подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счет АТФ, превращаются в глюкозо–6–фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид–3–фосфата (реакции 1 – 5).
Вторая стадия – окислительная. Глицеральдегид–3–фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД ּ Н (реакции 6-10).
Гликолиз начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ. Это первая пусковая реакция, которую катализирует фермент гексокиназа (2.7.1.1.) в присутствии Мg2+ или Мn2+ :
гексокиназа
глюкоза + АТФ глюкозо–6–фосфат + АДФ.
Вторая реакция – изомеризация глюкозо–6–фосфата во фруктозо–6–фосфат:
г люкозо–6–фосфат гексозофосфат- изомераза фруктозо–6–фосфат.
Третья реакция – фосфорилирование фруктозо – 6 – фосфата с образованием фруктозо–1,6–дифосфата. Это вторая пусковая реакция гликолиза:
фосфофрукто-
фруктозо–6–фосфат + АТФ киназа, Mg2+ фруктозо–1,6–ифосфат + АДФ.
Четвертая реакция – расщепление фруктозо–1,6–дифосфата при участии фермента альдолазы (4.1.2.13.):
альдолаза
Ф  руктозо–1,6–дифосфат глицеральдегид-3-фосфат + дигидроксиацетонфосфат.
Пятая реакция – изомеризация триозофосфатов. Из образовавшихся триозофосфатов в последующие реакции гликолиза включается только глицеральдегид–3-фосфат. В него превращаются дигидроксиацетонфосфат в обратимой реакции:
триозофосфат-
д  игидроксиацетонфосфат изомераза глицеральдегид-3-фосфат.
Шестая реакция – центральный этап гликолиза. Представляет окислительно – восстановительный процесс (субстратное фосфорилирование). Суммарное уравнение реакции: глицеральдегид-
фосфатдегидрогеназа
г  лицеральдегид-3-фосфат + Н3РО4+ НАД + 1,3–дифосфоглицериновая кислота + НАД · Н.
Седьмая реакция – богатая энергией фосфорильная группа 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ:
фосфоглицераткиназа
1 ,3–дифосфоглицериновая кислота + АДФ 3–фосфоглицериновая кислота + АТФ.
Восьмая реакция – фосфатная группа фосфоглицериновой кислоты переносится из положения 3 в положение 2:
3–фосфоглицериновая фосфоглицеромутаза 2–фосфоглицериновая
  кислота кислота
Девятая реакция - внутримолекулярный окислительно–восстановительный процесс (субстратное фосфорилирование). В
результате образуется высокоэнергетическое соединение фосфоенолпировиноградная кислота:
2–фосфоглицериновая енолаза фосфоенопировиноградная + Н2О.
кислота кислота
Десятая реакция – перенос фосфорильной группы вместе с высокоэнергитической связью от фосфоенолпировиноградной кислоты на АДФ:
Фосфоенолпиро- + АДФ пируваткиназа пировиноградная + АТФ
виноградная кислота
кислота
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2НАД+ + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2ПВК + 2АТФ + 2 НАД · Н + 2Н2О.
В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям (см. п. 9.7.).
Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции ее в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ. Схема всего процесса гликолиза представлена на рис. 9.3.
9.5.2. Включение крахмала, гликогена и других углеводов в процесс гликолиза.
Клетка может окислять только глюкозу. Другие углеводы должны превратиться в глюкозу при помощи ферментативных реакций.
Крахмал и гликоген. Высвобождение глюкозных единиц из крахмала и гликогена происходит при помощи реакций двух типов:гидролиза (в растениях) и фосфоролиза (в мышцах).
Гидролитический распад крахмала осуществляется под действием четырех ферментов класса гидролаз. Фермент α – амилаза (3.2.1.1.) катализирует гидролитическое расщепление α(1→4) – связей в молекуле без определенного порядка с образованием декстринов, мальтозы и некоторого количества глюкозы. Под действием фермента β–амилазы (3.2.1.2.) происходит гидролиз α (1→4) – связей в молекуле крахмала, последовательно отщепляет остатки мальтозы. Фермент глюкоамилаза (3.2.1.3.) катализирует последовательное отщепление остатков глюкозы от молекулы крахмала. Он также катализирует гидролитическое расщепление α(1→4) – связей. Амилопектин–1,6–глюкозидаза (3.2.1.9.), или R–фермент, катализирует гидролитическое расщепление α(1→6)– связей в молекуле амилопектина, то есть действует на точки ветвления молекулы.
Достарыңызбен бөлісу: | 
