  Глюкоза
 АТФ
 АДФ гексокиназа
глюкозо – 6 – фосфат
 
гексозофосфатизомераза
фруктозо – 6 – фосфат
 фосфофруктокиназа
  АТФ АДФ
 фруктозо- 1,6 –дифосфат
альдолаза
 
д  игидроксиацетонфосфат триозофосфатизомераза- глицеральдегид–3–фосфат
(2) глицеральальдегид-3-фосфат
    2 НАД+ 2 НАД Н
 2 Фн глицеральдегидфосфат-
дегидрогеназа
(2) 1,3 – дифосфоглицериновая кислота
 2АДФ
   2АТФ фосфоглицераткиназа
(2) 3 – фосфоглицериновая кислота
фосфоглицеромутаза
(2) 2 – фосфоглицериновая кислота
енолаза
2 Н2О
(2) фосфоенолпировиноградная кислота
2 АДФ пируваткиназа
  2 АТФ
(2) пировиноградная кислота
Рис. 9.3. Схема гликолиза. В рамках помещены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках обозначено число молекул.
Фосфоролиз – присоединение фосфорной кислоты по месту разрыва глюкозидной связи между остатками моносахаридов в цепи полисахарида. При этом происходит перенос одного глюкозного остатка молекулы крахмала на фосфорную кислоту с образованием фосфорного эфира глюкозы–1–фосфата. Эту реакцию катализирует фермент α–глюканфосфорилаза (2.4.1.1.) из класса трансфераз. Схема реакций следующая:
фосфорилаза
( С6Н10О5)n + Н3РО4 (С6Н10О5)n-1 + глюкозо–1–фосфат;
фосфоглюкомутаза
г люкозо–1–фосфат глюкозо–6–фосфат.
Дисахариды: мальтоза, сахароза, лактоза вступают на путь гликолиза после гидролиза на свои составные части.
глюкоамилаза
мальтоза глюкоза + глюкоза;
β – фруктофуранозидаза
 сахароза глюкоза + фруктоза;
β – галактозидаза
 лактоза глюкоза + галактоза.
Моносахариды. Свободные фруктоза и манноза фосфорилируются у шестого углеродного атома под действием фермента гексокиназы (2.7.1.1.):
гексокиназа
ф руктоза + АТФ фруктозо–6–фосфат + АДФ;
гексокиназа
манноза + АТФ маннозо–6–фосфат + АДФ.
После этого маннозо–6–фосфат изомеризуется во фруктозо–6–фосфат в реакции, катализируемой ферментом маннозофосфатизомеразой (5.3.1.8.):
 маннозо–6–фосфат маннозофосфат-изомераза фруктозо–6–фосфат.
Фруктозо – 6 – фосфат может включаться непосредственно в гликллиз как промежуточный продукт этого процесса.
В печени человека и животных фруктоза может включаться в гликолиз после образования из нее двух триозофосфатов, исходным материалом для которых является триозо – 1 – фосфат.
Включение галактозы в гликолиз происходит по более сложной схеме: галактокиназа
1. галактоза + АТФ галактозо–1–фосфат + АДФ;
гексозо-1-фосфат -
2. галактозо–1- + УДФ–глюкоза УДФ-галактоза + глюкозо-1-
-фосфат -уридилтрансфераза -фосфат
фосфоглюкомутаза
3 . глюкозо–1–фосфат глюкозо–6–фосфат; УДФ-глюкоза-4-эпимераза
4. УДФ – галактоза УДФ – глюкоза.
Таким образом, чтобы крахмал, гликоген, мальтоза, сахароза и лактоза вступили на путь гликолиза, необходимо им подвергнуться гидролитическому распаду на составные части; фруктоза, манноза и галактоза – фосфорилируются.
9.5.3. Аэробное окисление углеводов
Клетки человека, животных, растений и многих микроорганизмов при достаточном поступлении кислорода, образующийся в гликолизе пируват окисляют до углекислого газа и воды, в аэробной стадии, которую называют клеточным дыханием. Эта стадия протекает в два этапа: окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты и цикл дикарбоновых и трикарбоновых кислот, или цикл Кребса (ЦТК).
Пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию пируватдегидрогеназной мультиферментной системой состоящей из трех ферментов: пируватдегидрогеназы (1.2.4.1.), липоатацетилтрансферазы (2.3.1.12), липоамид–дегидрогеназы (1.6.4.3.) и пяти кофакторов: тиаминпирофосфата (ТПФ), флавинадениндинуклеотида (ФАД), кофермента А (HS~КоА), никотинамидадениндинуклеотида (НАД+) и липоевой кислоты.
В результате реакций окислительного декарбоксилирования образуется ацетилкоферментА (ацетилКоА) и восстановленная форма НАД Н2 и углекислый газ. Суммарное уравнение:
СН3―СО―СООН + НАД+ + НS~КоА → СН3СО~КоА + НАДН2 + СО2
пировиноградная кислота ацетилКоА
АцетилКоА является субстратом для синтеза многих органических веществ, например, жирных кислот и основным клеточным «топливом» в аэробных условиях.
Таким образом, в результате окислительного декарбоксилирования одной молекулы пировиноградной кислоты образовалась одна молекула ацетилКоА и одна молекула НАД Н2 и СО2, а так как этот процесс начался с дихотомического распада глюкозы, то получается две молекулы ацетилКоА и две молекулы НАД Н2 и две молекулы СО2.
2СН3―СО―СООН → 2 СН3СО ~S КоА + 2 НАД Н2 + 2 СО2 .
ацетил-КоА
Цикл Кребса является участком аэробного окисления ацетилКоА по схеме:
+ 3Н2О
СН3СО ~S КоА 2 СО2 + 4 [ 2Н ] + НS~КоА.
коферментА
Цикл начинается переносом ацетила с коферментаА на щавелево-уксусную кислоту (ЩУК) и образованием лимонной кислоты ферментом цитратсинтазой (4.1.3.7.):
Достарыңызбен бөлісу: | 
