99 Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) —
Закономерности адаптации биосистем
жүктеу/скачать 4.35 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 3.5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМ — СРЕДА
- 3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда
- 3.5.2. Частные закономерности в системе организм — среда
- 3.6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЗАКОНЫ
3.4.2. Закономерности адаптации биосистем
Практически все закономерности, характерные для живого, имеют адаптивное значение. Биосистемы вынуждены приспосабливаться к непрерывно изменяющимся условиям жизни. Эти изменения имеют разную шкалу времени — от эволюционной до сиюминутной. В вечно меняющейся среде жизни каждый вид организмов по-своему адаптирован. Это выражается правилом экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует. Правило было сформулировано Л. Г. Раменским в 1924 г. Оно — прямое следствие и вместе с тем причина генетического разнообразия. По сути дела, и каждая особь эколого-генетически специфична и индивидуальна. Разница лишь в количественных показателях. Экологическая специфичность видов подчеркивается так называемой аксиомой адаптированности, носящей также название экологической аксиомы, или аксиомы Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише. Очевидно, что раз виды экологически индивидуальны, то они имеют и специфичные экологические ниши. Правило экологической индивидуальности обусловливает аксиому адаптированности. Эти два биологических постулата дополняют друг друга. Видообразование всегда адаптивно, в том числе в отношении энергетики. Специализированные виды, как правило, приспособлены к среде лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Это эмпирическое обобщение было сформулировано С. С. Шварцем в 1960 г. как экологическое правило: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма; чем выше уровень систематической категории или больше их классификационное различие, тем значительнее отличие в энергетических процессах. Экологическое правило Шварца непосредственно вытекает из правила экологической индивидуальности и аксиомы адаптированности. Естественно, что приспособленность к одному фактору среды, например, повышенной влажности, не дает организму такой же адаптированности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта очевидная закономерность сформулирована как закон относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов). Поскольку организмы, живущие в близких условиях существования, вынуждены сталкиваться со сходными ограничениями и, наоборот, возможностями, в ответ на них они.вырабатывают близкие функциональные реакции. Например, виды водной среды вынуждены поддерживать определенное осмотическое давление; все организмы приспосабливаются к определенному температурному режиму и так далее. Существует большое число правил адаптации к тем или другим условиям жизни. Отметим энергетическое правило поверхностей: отношение продуцируемого особью гомойотермного животного тепла к единице площади поверхности ее тела приблизительно одинаково. Оно колеблется около величины в 1000 ккал/м2/сутки. Относительная теплоотдача у всех организмов растет с их измельчанием, что следует из того, что масса тела пропорциональна кубу, а поверхность лишь квадрату его диаметра (объема). Правило поверхностей явно перекликается с правилом Бергмана (разд. 3.7) и служит основой для его проявления. Эколого-организменные закономерности, будь то связанные с развитием биосистем или с их адаптацией к среде жизни, теснейшим образом неотрывно увязаны с группой выявленных правил взаимодействия в системах организм — среда. Разделение групп этих закономерностей чисто условно, впрочем, как и всех других совокупностей обобщений. Многие из них с одинаковым успехом и логичностью могут быть включены в любую из групп, вычленяемую нами. Все зависит от угла зрения и целей анализа. 3.5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМ — СРЕДА Взаимоотношения организмов с их «обезличенной» средой обитания подчиняются ряду закономерностей, которые могут быть условно классифицированы на две группы: общую и частную. Последняя группа в свою очередь распадается на серию закономерностей, связанных с внешним воздействием, и, наоборот, очерчивающих внутренние реакции организма на эти влияния. Поскольку организмы — лишь частный случай глобальной совокупности системного мира, для них справедливы и все постулаты, сформулированные в разделе «Система — среда» (3.2.5). Ниже подчеркнута лишь специфичность биологических образований. 3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда
Наиболее общее философское обобщение в этой группе закономерностей — утверждение о тесном взаимодействии, диалектическом единстве организмов и их среды обитания. Последняя определяет возможность существования жизни и ее отдельных проявлений, но активным началом взаимодействия служит живое как создающая сила. Это обобщение, в наиболее ясной форме сформулированное В. И. Вернадским, получило название закона единства организм — среда: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов. Связано это с активностью всех биосистем. А поскольку отношения организма и его среды системны, действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. Если рассматривать эту закономерность не отвлеченно-философски, а конкретно-биологически, то формулируется правило соответствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Согласно правилу максимального давления жизни (разд. 3.4.1) и биогеохимическим принципам В. И. Вернадского (разд. 3.3), биологические компоненты системы организм — среда все время увеличивают давление на среду своего обитания, стремясь к экологической экспансии и в то же время приспосабливаясь к меняющимся условиям жизни. Эти условия изменяет и сама биосистема, образуя биосреду собственного существования. Это свойство биосистем сформулировано в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра: любая биологическая или биокосная (с участием живого) система, находясь в подвижном (динамическом) равновесии с окружающей ее средой и эволю-ционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами (надсистемами или другими конкурентными системами того же уровня иерархии), либо не наступит эволюционно-экологическая катастрофа. Она может состоять в том, что экосистема, следуя за изменением более высокой надсистемы как более лабильное образование, уже изменилась, а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным. Это приводит к длинному ряду противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания (не срабатывает обратная связь, регулирующая деятельность вида в составе экосистемы, а отчасти разлаживаются и популяционные механизмы). В этом случае биосистема разрушается: вид вымирает, биоценоз подвергается деструкции и качественно меняется. Максимальному давлению жизни, максимизации биогенной энергии (энтропии) противостоит действие закона давления среды жизни, или закона ограниченного роста Ч. Дарвина, который гласит, что хотя не существует исключений из правила, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Эти ограничивающие силы определенным образом упорядочены, что позволило сформулировать довольно большое количество формализованных правил, принципов и законов. Наиболее общее значение, очевидно, имеет закон совокупного (совместного) действия факторов: взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма. Иногда закон совокупного действия факторов называют законом физиологических взаимодействий. Обычно этот закон связывают с урожаем сельскохозяйственных культур, поскольку он был сформулирован в 1909 г. немецким агрохимиком и физиологом растений Э. А. Митчерлихом под названием «закона эффективности факторов» в приложении к сельскохозяйственным культурам. Б. Бауле назвал этот закон «законом совокупного действия», а А. Тинеман дополнил и развил. Закон носит имена этих исследователей. Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую экологическую валентность— минимальную способность к приспособлению.
Выносливость организмов зависит от их возраста и пола. Это значимо в текущей жизни и в процессе эволюции: женский организм более чуток к факторам среды в ходе эволюции вида, чем мужской (а мужской — к индивидуальным факторам воздействия). Эта закономерность известна как правило Геодекяна, или правило меньшей эволюционно-экологической толерантности женского организма. Перечисленные закономерности расширили и уточнили законы минимума Ю. Либиха (разд. 3.5.2), которые были при всей своей справедливости несколько механистичны и отдавали приоритет лишь факторам, находившимся в минимуме (Ю. Либих рисовал бочку с дырами, показывая, что нижняя дыра в бочке определяет уровень жидкости в ней). При дефиците чего-то именно этот недостаток определяет успешность жизни. Однако в целом, поскольку любой фактор может оказаться в минимуме, лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание. Этот факт сформулирован в виде закона равнозначности всех условий жизни: все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. В перечень этих условий для людей входят факторы как природной, так и социальной среды. 3.5.2. Частные закономерности в системе организм — среда
Только что упомянутые законы минимума Ю. Либиха, безусловно, лежат в основе всех выявленных частных закономерностей во взаимоотношениях типа организм — среда. В простейшем виде основной закон минимума Ю. Либиха касается успешности роста и величины урожая сельскохозяйственного растения, зависящих от вещества, находящегося в почве в минимуме по сравнению с другими агрохимически необходимыми веществами. Этот закон был сформулирован в 1840 г. задолго до возникновения экологии как таковой. Позже закон минимума был истолкован как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравнению с другими экологическими воздействиями. Иногда закон минимума расширяют до правила, указывающего на роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Это внешние условия. Но возможна трактовка закона минимума и «со стороны» организма: его выносливость определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей — жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это «краевая» трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от первоначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое значение. Дополнительное правило взаимодействия факторов в законе минимума: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким) — вызвало поток аналогичных постулатов. Среди них закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева: форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, а от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде. Они как лимитирующие факторы составляют «системы Либиха» или «L-систему» (такое обозначение введено, по Дедю, вторым автором закона в 1973 г., а закон сформулирован Лундегардом в 1957 г.). Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например, дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот. Дополнительное правило замещения дефицитных веществ закона минимума Ю. Либиха было углублено Э. Рюбелем в 1930 г. в виде закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором. Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа. Частным случаем закона относительности действия лимитирующих факторов Лундегарда — Полетаева и закона компенсации факторов Рюбеля служит эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона: увеличение биомассы растения при постоянном или даже пониженном содержании какого-либо питательного элемента. В. В. Алехин сформулировал близкое к изложенным правило замещения экологических условий: любое условие внешней среды в некоторой степени может замещаться другим; внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем проявлении могут быть различными. Например, макроклиматические воздействия могут быть компенсированы биоклиматическими — вечнозеленые виды растут под защитой верхних ярусов растительности, многие виды животных находят микроусловия для существования. Это не агрохимическая и гидробиологическая, а широкоэкологическая и даже биогеографическая трактовка дополнительного правила закона минимума Ю. Либиха. Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов, связываемый с именем В. Р. Вильямса. В 1949 г. он жестко сформулировал ограничение: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т. п.) не может быть заменено другими факторами. Совершенно очевидно, что любой из экологических компонентов до конца не может быть заменен — при отсутствии энергии нет жизни, то же при полном безводье и так далее. Для элементарных потребностей это очевидно, но в более сложных ситуациях, особенно когда речь идет о фундаментальных, но не столь известных и осознанных факторах, например, в системе потребностей человека (см. главу 7), такая очевидность исчезает. Это ведет к ошибкам, иногда роковым. Пока речь шла об общем длительном воздействии на организмы. К этой группе примыкает несколько отличное от других правило или закон фазовых реакций («польза — вред»): малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят его к смерти. Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих, но не для всех ядовитых веществ и особенно спорна для малых доз радиации. Благоприятное воздействие малых доз вредных экологических факторов называют гормезисом. Радиационное воздействие пороговых, малых и даже запороговых доз пока однозначно не известно. Есть сведения, что пагубно воздействуют на человека даже запороговые дозы радиации, характерные для естественного фона. Однако есть и противоположное мнение. Общее число исследований и публикаций на эту тему достигло многих тысяч, но вопрос остается открытым. Ясно лишь, что нет линейной закономерности в ряду доза — эффект, а величина генетического риска на единицу радиоактивной дозы в первых двух поколениях составляет примерно 1/3 от величины канцерогенного риска для облученных индивидуумов*.
Особенно это важно учитывать в свете закона «все или ничего»: под-пороговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего»), а пороговые стимулы или суммирование подпороговых воздействий создает условия для формирования максимального ответа («все»), или в общесистемном смысле — слабые воздействия могут не вызвать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса. При этом между воздействиями нет линейной пропорциональности, и могут интегрироваться различные факторы (температура и влажность, радиация и нервный стресс и т. п.). Закон «все или ничего» был сформулирован американским физиологом Г. (X.) П. Боуличем в 1871 г., однако до сих пор очень слабо изучен в его действии вне нервной системы. Между тем на нем базируется концепция пороговых значений системных воздействий. Наличие порогов несомненно, но и континуум нарастания воздействия очевиден. Это общее свойство систем — их прерывистость и непрерывность. Споры сторонников концепции пороговости и беспороговости бессмыслены. Все зависит от начальных условий и индивидуальных реакций. Успокоительная статистика для пораженного болезнью мало утешительна, общественно более приемлема концепция разумного риска (разд. 3.15). Хотя слабые раздражения по принципу «ничего» не воспринимаются, чем сильнее раздражитель, тем труднее субъективно оценить его количественно; это положение называют законом субъективной количественной оценки раздражителя Э. Вебера — Г. Фехнера. Чем контрастней фон, тем легче улавливаются и оцениваются раздражения при их слабости, но сильные источники раздражения уже могут не давать эффекта разницы в восприятии. Закон определяет достаточность развития какого-то признака (яркости окраски самцов в половом отборе и т. п.). Видимо, в теории информации при приложении ее к биосистемам и экологии имеются значительные пробелы в знании действия этого закона. Тут есть большое поле для будущих исследований. Пока эмпирических данных под углом зрения обсуждаемого обобщения практически нет. Во всяком случае, они мне не известны. Теоретико-экологическое значение группы лимитирующих закономерностей очень высоко в связи с тем, что именно отсутствие превентивных лимитов в использовании природных ресурсов и изменении естественных условий жизни поставило человечество перед угрозой экологического краха, втянув в затяжной экологический кризис. В этом разделе были обсуждены природные закономерности, выявленные уже достаточно давно. Подобные обобщения в приложении к человеческому обществу, особенно не на индивидуальном, а системно-коллективном уровне, начали делать сравнительно недавно. Мы к ним вернемся в последних разделах этой главы. 3.6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЗАКОНЫ
Кроме того, часть закономерностей, обычно относимых к популяционным, рассмотрены в разделе о функционировании сообществ (3.8) или освещены ранее (разд. 3.4) при разборе эколого-организменных взаимосвязей (например, принцип внезапного усиления патогенности) и взаимодействий в системах организм — среда (разд. 3.5). Вообще разделение подобных групп закономерностей весьма условно: популяция состоит из особей и не существует изолированно от среды; то же утверждение относится к любым другим образованиям с участием живого. Вероятно, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило получило имя С. С. Четверикова, сформулировавшего его в 1903 г. Его можно назвать правилом объединения в популяции. В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Именно в этом состоит принцип минимального размера популяций. Такой размер не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума чреват для популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовозобновиться. Однако ее возможно восстановить искусственно, поскольку каждый индивид содержит в себе хотя и обедненное, но все же весьма значительное число генетических задатков вида, к которому он принадлежит.
Правило популяционного максимума конкретизируют два обобщения. Первое из них известно как теория лимитов популяционной численности, или теория X. Г. Андреварты — Л. К. Бирча (1954): численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое. Оно носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Совершенно очевидно — теория К. Фридерихса объясняет, что лимитирует и формирует потенцию роста численности популяции, заложенную генетически. Однако, как известно, бывают взрывы роста численности популяций — сбои в регуляторных системах самоограничения и внешних ограничений популяционного роста. Несколько уже, чем у Ю. Одума и в упомянутых теориях, подход к взаимосвязи популяции и среды ее обитания у В. Уини-Эдвардса (в ряде случаев пишут Вини-Эдвардс), который сформулировал правило пищевой корреляции: в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Важно подчеркнуть, что скорость размножения в норме всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Очевидно, что размер видового населения в ходе эволюции должен быть ограничен не текущими пищевыми возможностями, а их минимумом, возникающим или могущим возникнуть в течение достаточно большого ряда лет. В противном случае популяция столкнется с резким недостатком пищи и в значительной своей части вымрет как под воздействием прямого недостатка кормовых объектов, так и в результате межвидовой конкуренции, осложняемой биоценотическими регулирующими механизмами в целом (к этому вопросу мы еще вернемся в конце параграфа при обсуждении принципа стабилизации экологических ниш). Для того чтобы избежать подобной коллизии, и была эволюционно выработана преадаптация более низкой плотности населения популяции, чем допускают наличные кормовые возможности. Конечно, при обсуждении проблем саморегуляции ограничивать действие регулирующих факторов среды одними лишь условиями питания нельзя. Следует говорить о емкости среды в целом, как это сделал Ю. Одум. Однако кормовые возможности играют одну из ведущих ролей и прежде всего бросаются в глаза. Их легче рассчитать математически. Несколько шире ставит вопрос Д. Лэк, сформулировавший в 1954 г. принцип, или теорию, носящую его имя, теория, или принцип Лэка: среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно ограничено возможностями выращивания выведшихся из них птенцов. Очевидно, этот лимит связан с комплексом условий: интенсивностью обмена веществ, длиной дня, наличием пищи, ее близостью и т. д. В основе, безусловно, лежит энергетика системы — она отработана эволюцией вида в конкретных условиях его обитания*. Энергетическая расточительность в природе слишком большая роскошь, хотя бывают и исключения.
В растительном мире, как правило, наблюдается максимальное заполнение пространства и использование солнечной энергии при сохранении запасов минерального питания. Лимитирующими факторами служат физическая заполненность территории, поток лучевой энергии, предшествующие события, материализованные в процессах почвообразования, собственное воздействие растений на среду (например, аллелопатия) и сложные взаимосвязи с представителями других царств природы — микроорганизмами, грибами и животными. Превентивных механизмов саморегуляции плотности населения не наблюдается. Однако существует мощный рычаг ее восстановления в случае изреживания — почвенный запас семян, спящие почки и т. п. И параллельно этому имеется генетический механизм ограничения размеров индивидов. В противном случае одно растение было бы способно занять всю площадь и не оставалось бы места для процессов дублирования как инструмента обеспечения надежности системы. Емкость местообитания используется растениями максимально полно в рамках совокупности экологических ограничений. Основной их биотический механизм перенесен в область взаимодействия собственных размеров, межвидовых отношений и индивидуального воздействия на среду жизни. Свободный запас вещества и энергии минимален. В основном действуют факторы, непосредственно зависящие от плотности населения популяции. Однако по отношению к минеральному питанию, т. е. к «пище» растений, как было упомянуто выше, они ведут себя подобно животным, имея механизм эволюционной преадаптации, препятствующий истощению почв. Этот механизм ориентирован на скорость почвообразовательных и шире — биогеоцентрических процессов. В одних случаях запас велик (например, черноземы), в других он очень мал (тропические леса). Чем интенсивнее круговорот веществ в экосистеме, тем ниже положительный баланс соотношения ресурсов минерального питания растений и скорости роста их популяций. Растения «берут в основном числом, а не умением».
Случаи массового размножения организмов следует отнести к двум группам. Одна из них связана с антропогенными трансформациями среды жизни. Например, в сибирской тайге очаги массового размножения вредителей никогда не возникают в коренных лесах. Другая группа, видимо, связана с особым типом отношений между популяционной динамикой и экосистемными механизмами. Эволюционный отбор идет не на уровне внутрисистемных отношений в рамках собственной экосистемы, а на межэкосистемном уровне. Таковы вылеты саранчи, некоторых бабочек, отчасти миграции леммингов, белок, из птиц — кедровок. В первом случае массовое размножение стимулируется аномальными для популяции условиями жизни: повышением потока энергии сверх обычного уровня, необычными условиями питания, снижением пресса конкурентов, хищников и паразитов, особо благоприятными условиями гидрологического режима и т. п. Переразмножение в изначальном очаге перебрасывается на широкие площади и затем резко обрывается с гибелью значительной части популяции от недостатка кормов или с развитием болезней и пресса других врагов. Во втором случае арена действия принципиально схожа, но значительно пространственно шире. Аналогия в том, что вспышка массового размножения возникает в одних экосистемах и перекидывается на другие. Но имеется существенная разница. Вместо узких очагов переразмножения — обширное его поле. Вместо локального воздействия — широко межрегиональное, значительные выселения особей (пешая саранча, летные ее кулиги, переселения, часто безвозвратные, млекопитающих и птиц). Как и в первом случае, затухание происходит как в изначальном ареале массового размножения, так и вне его, но в первом случае в сходных с очагом размножения экосистемах, а во втором часто — в резко отличных. И в этом втором случае действуют более высокие по иерархии экосистемы, «тушащие популяционный пожар».
Частное наблюдение стрессогенного увеличения надпочечников вкупе с теорией общего адаптационного синдрома Г. Селье вылилось в теорию Дж. Кристиана — Д. Дейвиса, которые в работах 1950—1968 гг. объяснили регуляцию численности популяций млекопитающих их социальным поведением, отражающимся на эндокринных реакциях (что и ведет к увеличению надпочечников). У нас в стране эту точку зрения активно пропагандировал С. С. Шварц, создавший большую школу исследователей этого направления. Их привлекала прежде всего простота получения эмпирического материала.
Группа закономерностей саморегуляции в системах живого имеет важное практическое и теоретическое значение. Виды (популяции) поддерживают собственную среду жизни, то же происходит в рамках биоценозов и других биотических образований, в том числе на уровне всего живого вещества планеты — см. правило автоматического поддержания глобальной среды обитания (разд. 3.10). Если механизмы самоподдержания на популяционном уровне относительно независимы от деятельности человека, то деформируя биоценозы, человек сильно видоизменяет гомеостаз на уровне ценозов. Разрушение этого механизма в биосфере означало бы глубокую трансформацию жизни или даже ее гибель. Эволюция человека пошла по пути межэкосистемного отбора вплоть до освоения всей биосферы. Поэтому исторический процесс с точки зрения биологии — слошная цепь массовых размножений людских популяций. Превентивных механизмов сохранения среды человечество не выработало, что с превращением его в глобальную силу грозит ему самоуничтожением. К этому вопросу мы вернемся в разделах 3.12 — 3.15. А сейчас продолжим обзор популяционных закономерностей в мире природы. Огромная экологическая литература подтверждает правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные внешними по отношению к популяции факторами, и осциляции, связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции. Эти вопросы столь подробно разработаны в широко доступной экологической литературе, что едва ли целесообразно их освещать здесь. Ограничимся констатацией упомянутого правила. Совершенно очевидно, что раз имеются ограничения согласно действию принципа минимального размера популяций и закона популяционного максимума, должно существовать обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. Ю. Одум на с. 210 книги «Основы экологии» так формулирует это правило: «Существуют определенные верхние и нижние пределы для (средних — Н. Р.) размеров (речь идет о плотности населения — Н. Р.) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени». При этом следует добавить: в условиях стабильности среды обитания. Ю. Одум совершенно справедливо замечает, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м2 и всего 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения может быть названо также законом количественной константности популяционного населения. Обсуждаемая закономерность указывает на среднесистемное число особей вида (его популяции) на единицу площади. Ясно, что отклонение от этого закона или правила (напомню, что слова «закон», «правило» и «принцип» употребляются как синонимы, исходя из удобства, а не каких-то других подходов) подчеркивает неблагополучие ситуации в регионе, служит биоиндикатором разлада в его экосистемах и шире — природных системах. В силу биотических и абиотических взаимосвязей отсутствие или даже лишь подавление численности какого-то вида неминуемо повлечет за собой цепь последствий, результат которых следует предвидеть. Если он отрицателен для людей, необходимо принять меры для нормализации обстановки. Для того чтобы закончить разбор закономерностей, регулирующих общую численность и плотность населения популяций, необходимо упомянуть правило максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно же существует экологическая, или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Максимальная рождаемость есть константа, определяемая расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которые способна построить самка птицы за год на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Очевидно, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра,(разд. 3.5.1). Стоит обратить внимание, что правило максимальной рождаемости (воспроизводства) действует в рамках закона (правила) популяционного максимума и принципа стабилизации экологической ниши (см. конец этого раздела). Очевидным следствием правила максимальной рождаемости (воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано в 1925 г. А. Лоткой. Совершенно очевидно, что правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности для всех систематических групп, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Для многих организмов правило стабильности возрастной структуры популяции следует дополнить правилом стабильности соотношения полов (если дифференциация по полу вообще существует, что бывает отнюдь не всегда). В совокупности эти два правила составляют общее правило стабильности половозрастной структуры популяции. Перейдем к анализу закономерностей территориальной «микроструктуры» популяций, оставляя макроструктурные, биогеографические обобщения для следующего раздела 3.7. Естественно начать этот обзор с принципа территориальности: все особи и функциональные их объединения в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате действия механизмов активного разобщения — поведенческого у высших организмов или физико-химического (аллелопатия и др.) у низших. Отличают индивидуальные и групповые (гнездовые, семейные) участки обитания. Примеры проявления территориальности можно найти в любом учебнике экологии. Столь же хорошо известен принцип скопления (агрегации) особей В. Олли, сформулированный в 1931 г.: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так недонаселен-ность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад, колоний, оптимальной густоты и распределения растений в посевах и имеет другие практические следствия*. Азбучной истиной в экологии служит деление типов распределения особей на скученное (небольшими группами), случайное и равномерное.
Правило топографического, или популяционного, кружева ареала заключается в том, что популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для ее жизни, и распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию. Связано это со многими факторами среды, как абиотическими, так и биотическими (в том числе антропогенными). Например, в долинах рек юга Средней Сибири, где имеются сельхозугодья, лесные полевки регулярно собираются на зимовку в стогах сена и скирдах соломы, что они не могут делать на таежных водоразделах, где таких стогов нет и никогда не было. Выше было упомянуто, что закон (правило) популяционного максимума и правило пищевой корреляции имеют более общий и глубокий экологический смысл. При этом была сделана ссылка на принцип стабилизации экологических ниш, или принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или других аналогичных систем) не изменят существующего баланса. В данном случае слово «эволюция» понимается не только в историческом и надисторическом интервале времени, но и как динамическое понятие, т. е. как процесс постоянного взаимодействия видов, составляющих биотическое сообщество. Рост плотности населения популяции, заполнение ею емкости местообитания, в том числе потребление пищевых ресурсов, превентивно ограничено необходимостью остаться в составе материнского сообщества, не разрушить его как среду обитания рассматриваемой популяции в любых интервалах времени. Если происходит массовое размножение популяций какого-товида, то оно постепенно или относительно мгновенно гасится биоценоти-ческими механизмами (болезнями, паразитами, хищниками и т. п.). Коль этого не происходит (например, при акклиматизации и последующем массовом размножении нового для сообщества вида, не имеющего адекватных механизмов ограничения численности), меняется вся экосистема, и в конце концов либо возникает новый баланс, либо внедрившийся вид бывает элиминирован. Иногда он остается в составе сообщества как «равноправный» его участник, обычно немногочисленный. Это означает, что в сообществе был функциональный резерв («свободная» экологическая ниша), или сам вид выработал такие свойства (стабилизировал свою экологическую нишу), позволившие ему стать членом нового для него сообщества. В любом случае сообщество функционально изменилось, приобрело новые свойства, возможно, физиономически незаметные, но существенные для корреляции взаимоотношений между видами в нем.
Принцип стабилизации экологических ниш весьма существенен в практике акклиматизационных работ. Как правило, «свободных» экологических ниш, не возникших из-за нарушения экосистем человеком, быть не может. Любое сообщество находится в состоянии баланса, достигнутого в ходе биоценотической коэволюции: деятельность комплекса видов продуцентов управляется консументами и вводится в обратную связь редуцентами. Если бы такого баланса не существовало, экосистема деградировала бы. И поскольку этого не происходит, разговоры о «свободных» экологических нишах не имеют под собой никакого основания. Расхожая теоретическая ошибка о якобы имеющихся «свободных» экологических нишах приводит и уже многократно приводила к нелепым и к тому же весьма дорогостоящим акциям по акклиматизации животных и растений. Они в подавляющем большинстве случаев кончались неудачей, а иногда и приносили вред. Вопреки стабилизации экологических ниш вновь возникшие внутри популяции генотипы могут образовывать экологические субииши, расширять использование ресурсов среды. Их прежний экологический статус при этом не имеет значения: ранее они могли быть слабыми конкурентами. Это положение известно как принцип, или теорема В. Людвига, сформулированная в 1950 г. Теорема В. Людвига очень важна для понимания действия правила обязательности заполнения экологических ниш (разд. 3.8.2). Свод теоретических обобщений, часть из которых перекрывает друг друга, закончим упоминанием теории, или принципа, А. Николсона (1933): популяции суть стабильные системы, способные противостоять факторам внешней среды и контролировать эти факторы изменением своей плотности населения. Скорее можно говорить не о контроле среды, а о компенсациях в связи с ее изменением путем колебаний численности популяци-онного населения. Изменяя среду жизни популяций, человек должен ожидать компенсационных процессов. Не всегда они в его. интересах. Что касается относительной стабильности популяций как систем, то это свойство возвращает нас к правилу объединения в популяции, с которого начат этот раздел.
Вместе с группой закономерностей адаптации биосистем (разд. 3.4.2), действующих также в основном на популяционном уровне, изложенные здесь постулаты составляют костяк руководящих теоретических положений, объясняющих многие особенности функционирования популяционных совокупностей особей в рамках сообщества, т. е. относительно небольших пространств. В следующем разделе сделана попытка анализа территориально более широких биогеографических закономерностей. Конечно, такое разделение «по пространству» весьма условно. Любое функциональное взаимодействие происходит в рамках какой-то территории, а пространственная закономерность всегда функциональна. жүктеу/скачать 4.35 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||||||||||||||||
ис. 3.3. Картосхема основных биотопов, занимаемых элементарными фаунистическими комплексами территории верхнеленского ключевого участка.
ис. 3.4. Характер размещения и плотности населения азиатских лесных мышей на территории верхнеленского ключевого участка (окрестности дер. Якимовка Жигаловского района Иркутской области):