Биоиндикация качества водной среды, состояния пресноводных экосистем и их антропогенных изменений

Шуйский В.Ф., Максимова Т.В., Петров Д.С. Биоиндикация качества водной среды, состояния пресноводных экосистем и их антропогенных изменений // Сб. научн. докл. VII междунар. конф. "Экология и развитие Северо-Запада России" – С.-Петербург, 2 –7 авг. 2002 г. – СПб.: Изд-во МАНЭБ, 2002 г.

В.Ф. Шуйский, Т.В. Максимова, Д.С. Петров

Как известно, оценка качества среды и антропогенных изменений водных экосистем может производиться и по их абиотическим параметрам, и по биотическим (т.е. с применением биоиндикации). Оба подхода имеют свои преимущества и недостатки. Абиотические параметры удобнее тем, что непосредственно характеризуют состав среды, в частности, ее конкретные негативные изменения, причем имеют строгое количественное выражение. Однако получить по ним полную характеристику среды невозможно, т.к. главный критерий - реакция на нее биоты - остается неучтенным. Кроме того, современные антропогенные воздействия на водные экосистемы, как правило, весьма сложны, и даже при контроле значительного количества абиотических параметров всегда остается сомнение, что какие-либо влиятельные факторы все же остались неучтенными. Наконец, реакция экосистем существенно зависит не только от состава факторов, но и от их взаимодействия. Все это весьма затрудняет оценку состояния экосистемы и качества водной среды по одним лишь абиотическим параметрам.

Преимущество использования биотических параметров (биоиндикации) заключается в их большей надежности и объективности. Состояние биоты определяется всем состоянием среды и четко реагирует на негативные воздействия любого происхождения, независимо от их учета и степени изученности (Дьячков, 1984; Алимов, 1989, 1994; Криволуцкий, 1990; Соколов и др., 1990; Chaphekar, 1991; Aviles, 1992; Шуйский, 1997; и др.). Но, адекватно отражая степень негативного воздействия в целом, биоиндикация не объясняет, какими именно факторами оно создается.

Наиболее эффективным оказывается сочетание обоих подходов. Этот прием все шире входит в практику оценки качества воды (Harsany, 1986; Верниченко, 1988; Reynoldson, Zarll, 1989; Bervoets e.a., 1989; Масленникова, Скорняков, 1993; и др.). Определение ряда биотических показателей, наряду с традиционными абиотическими, уже предусмотрено нормативными природоохранными документами (например, ГОСТ 17.1.3.07-82 "Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков"; ГОСТ 17.1.2.04-77. Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных объектов"; "Временные методические указания по комплексной оценке качества поверхностных вод по гидрохимическим показателям". Указание Госкомгидромета N250-1163 от 22.09.86г.; и др.). Однако обычно при этом абиотические и биотические параметры рассматриваются по отдельности, без учета их взаимосвязи. Несомненно, простое расширение перечня учитываемых параметров тоже в какой-то мере повышает надежность оценки качества среды. Но для адекватного экологического нормирования необходимо не только выбирать наиболее показательные абиотические и биотические характеристики экосистемы, но и обязательно учитывать закономерности реакции биоты на изменения среды.

Однако общепризнано, что наиболее удобным, информативным и надежным биоиндикатором состояния водной среды и ее антропогенных изменений является зообентос. Продолжительность жизненных циклов организмов зообентоса (бентонтов), по сравнению с планктонными организмами, существенно выше. Кроме того, донные беспозвоночные, в основном, ведут оседлый образ жизни, поэтому состояние зообентоса четко характеризует не только экологическое состояние водоема или водотока в целом, но и конкретных его участков. Таким образом, изо всех собществ гидробионтов именно зообентос наиболее стабилен в пространстве и времени, и его характеристики преимущественно определяются общим состоянием среды, основным направлением сукцессии экосистемы (Долгов, Никитинский, 1927; Фадеев, 1930; Hooper,1969; Fontoura, 1984; Dauvin, 1993; Petersen, 1994; и мн.др.).

Зообентос принято делить на микро-, мезо- (или мейо-) и макробентос. К мейобентосу относятся организмы длиной менее 0.1 мм, к мезобентосу - длиной от 0.1 до 2 мм, к макробентосу - более крупные. Наиболее часто при биоиндикации используется макрозообентос, т.к. он наиболее доступен учету и наиболее подробно изучен. Кроме того, основу пресноводного макрозообентоса чаще всего составляют личинки насекомых, которые, по сравнению с другими гидробионтами, отличаются повышенной чувствительностью к токсическим воздействиям и другим изменениям среды (Mayer, Ellersieck,1986; Durrin, Palonni, Donazollo, 1988; Schulz, Liess, 1995).
Биоиндикация с использованием характеристик макрозообентоса

на субценотических уровнях

Так, методы биоиндикации, связанные с исследованиями на суборганизменном уровне, могут быть весьма чувствительными к действию некоторых факторов среды, но плохо отражают качество среды в целом. Это относится к показателям, определяемым и на субклеточном, и на клеточном, и на тканевом уровнях (Белянина, Сигарева, 1986; Карнаухов, Ариас, Лисовский, 1989; Rees, Parker, 1991; Зубкович и др., 1988; Ильинская, 1988; Урванцева, Сибриков, 1987; Маляревская, Карасина, 1988; Жиров, 1994; и др.). Количество морфологических аномалий, уродств отдельных органов у бентонтов увеличивается под действием антропогенных факторов также избирательно: некоторые негативные воздействия на этот показатель не влияют (vanUrk, Kerkum, 1986; Madden e.a., 1993; Birol, 1994; и др.). Кроме того, выяснить этиологию наблюдаемых уродств бентонтов часто не удается. Все это резко ограничивает экодиагностические возможности учета аномалий на суборганизменном уровне.

В экологии успешно применяется анализ накопления некоторых токсикантов (тяжелых металлов, хлорорганических пестицидов, и др.), в тканях и органах бентонтов - двустворчатых моллюсков (Брагинский, 1985; Salanki, 1989; Widdows, Donkin, 1991), поденок (Say, Burrows, Whitton, 1990), речных раков (Шебунина, 1990), олигохет (Hall, Merlini, 1979) и др. Это позволяет получить полезные сведения о динамике концентраций этих поллютантов в водной среде за период, сопоставимый со сроком жизни изучаемых бентонтов. Но состояние экосистемы в целом, общая тенденция изменения качества водной среды при этом также остаются неизвестными.

Таким образом, на суборганизменном уровне обычно не удается ни обобщенно оценивать качество среды, ни сопоставлять роль различных антропогенных факторов в их совместном воздействии на экосистему. В связи с этим, биоиндикация на суборганизменном уровне может иметь лишь второстепенное, вспомогательное значение. Для общей оценки качества среды и состояния экосистем намного более значима реакция бентоса на организменном, популяционном и, особенно, ценотическом уровнях (Переладов, Морозов, 1986; Pogrebov, 1991; Rees, Parker, 1991; Шуйский, 1997).

1. 
   Показатели, основанные на учете тотального макрозообентоса, его функциональных групп и таксонов надвидового ранга (без учета видового состава сообщества);
   
2. 
   Показатели, основанные на определении видового состава макрозообентоса.
   

Состояние экосистемы в условиях антропогенного воздействия может быть оценено также по показателям, характеризующим динамику биомассы бентоса, т.к. диапазон ее сезонных и межгодовых изменений увеличивается пропорционально силе воздействия (Алимов, 1982, 1989).

Кроме того, биоиндикация может быть основана на известном явлении увеличения биомассы, удельной и абсолютной продуктивности сообществ в условиях нетоксичных дестабилизирующих воздействий (например: Пианка, 1981; Одум, 1986). В связи с этим, достаточно универсальными индикаторами состояния среды и интегрального антропического воздействия на донное сообщество могут служить некоторые характеристики потоков вещества и энергии, проходящих через это сообщество (величины продукции, трат на обмен, ассимилированной энергии , соотношения показателей продукции и биомассы, продукции и трат на обмен, продукции и ассимилированной энергии, и т.д.) (Алимов, 1982, 1898; Каменев, Гунин, 1989; Кухарев, 1991; Каменев, Карамайкина, 1993; и др.).
Для получения более надежной и полной информации о качестве среды и состоянии водной экосистемы необходимо использовать более подробные характеристики сообществ.

Так, довольно чувствительными индикаторами воздействий иногда оказываются количественные показатели, учитывающие абсолютное или относительное обилие совокупно учитываемых членов сообщества, обладающих сходной жизненной стратегией. Об ухудшении качества среды свидетельствуют увеличение доли видов "толерантных", по сравнению с "резистентными"; видов - "оппортунистов", "r-стратегов" (всех или только эксплерентов) по сравнению с "K-стратегами", "патиентами"; всех стенобионтных и всех эврибионтных видов; и т.п. (Marchant, Mitchell, Norris, 1984; Cognetti, 1987; Попченко, 1988; Olive e.a., 1988; Алимов, 1989; Lang, 1989; Zenetos, Panayotidis, Symboura, 1990; Destefanis, Pavignano, 1991; и др.). Для биоиндикации используется также соотношение биомассы и численности (плотности) макрозообентоса, или средняя масса особи в сообществе. Уменьшение средней массы особи в сообществе зообентоса считается признаком ухудшения качества среды, т.к. оно часто обусловливается увеличением роли видов-оппортунистов со сравнительно небольшими размерами и коротким жизненным циклом .

Распределение потока энергии в экосистеме достаточно надежно характеризуется соотношением общей биомассы всех организмов макрозообентоса с различными стратегиями питания (фильтраторов, собирателей, детритофагов, хищников, и др.). Так, преобладание фильтраторов показывает, что экосистема хорошо справляется с самоочищением, а преобладание детритофагов, наоборот, является признаком прогрессирующего органического загрязнения (Пастухова, 1976; Зимбалевская, 1981, 1987; Mason, Lewis, Weber, 1985; Шуйский, 1987, Бурковский, 1992; и др.). В качестве таких индикаторов используются также соотношения биомассы всех потребителей автохтонного и всех потребителей аллохтонного органического вещества (Rosenfeld, Mackay, 1987), или бентонтов со специализированным и неспециализированным питанием (Vitiello, Aissa, 1985), и т.п. Более обобщенно состояние экосистемы может быть охарактеризовано показателями "напряженности трофических связей в сообществе" - соотношением показателей обилия или продуктивности хищного и нехищного макрозообентоса. Установлено, что при многих негативных внешних воздействиях на гидроэкосистему роль хищников в бентосе закономерно уменьшается (Алимов, 1982, 1989, 1992; Шуйский, 1987; Беляков, 1988, 1992; Кухарев, 1991; и др.)
Особенно часто для биоиндикации применяются индексы, учитывающие присутствие, обилие и соотношение представителей различных, более или менее крупных таксонов надвидового ранга.
Для определения некоторых из этих индексов важны лишь качественные признаки: присутствие в водоеме особей любых видов, относящихся к выделенным таксономическим группам.

Из таких показателей наиболее широко применяется для биоиндикации известный "индекс реки трент", или "индекс вудивисса", введенный автором в краткой и в расширенной модификациях (Woodiwiss, 1964, 1977, 1981). В частности, он используется при классификации качества поверхностных вод по ГОСТ 17.1.3.07-82. Основное достоинство индекса Вудивисса заключается в простоте его определения. Он тоже основан на учете любых представителей крупных и широко известных таксономических групп макрозообентоса. В некоторых случаях его применение может быть весьма эффективным (Алимов, Тесленко, 1988; Battegazzore, 1990; Ozzola, Peroni, Rossaro, 1990; Кухарев, 1991; и др.), особенно при использовании его в комбинации с оценкой абиотических условий ("бельгийский метод"; Bervoets e.a., 1989). Однако, иногда индекс Вудивисса, наоборот, характеризует качество среды весьма неадекватно (Гореликова, 1984; Зиновьев,1987; Макрушин и др., 1989; Ferrarese, Bertocco, 1990; и др.). Он отражает, в основном, степень загрязненности органическими веществами (Богатов, Богатова, 1986). Диагностическая ценность индекса также ограничивается искусственностью выделенных его количественных градаций. Кроме того, применение индекса Вудивисса в авторских модификациях ограничено территориально. При применении в других регионах его структуру приходится несколько изменять соответственно составу местного бентоса по усмотрению исследователя (Зиновьев, 1987; Пшеницына, 1988; Яковлев, 1989; Макрушин и др., 1989; Кухарев, 1991).

Известны также другие попытки судить о чистоте воды по аналогичным качественным признакам - по присутствию особей любых представителей какого-либо таксона надвидового ранга: поденок, веснянок и ручейников (Gaufin, Tarzwell, 1956; Gaufin, 1958; - цит. по: Балушкина, 1987; Covay, 1987; и др.), двустворчатых и брюхоногих моллюсков (Mouthon, 1993), и др. Наличие любых представителей некоторых весьма крупных таксономических групп (от семейств до классов) рассматривается в качестве индикаторного признака токсобности ГОСТом 17.1.2.04-77 "Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов".
Соотношения показателей обилия представителей таксономических групп надвидового ранга макрозообентоса также активно применяются для оценки условий среды и их изменения. Так, используются соотношения численности (или биомассы) амфипод и изопод (Olive e.a., 1988), нематод из различных подклассов (Цалолихин, 1976); хирономид и тотального бентоса (Prat e.a.,1983); олигохет и тотального бентоса (Goodnight, Whitley, 1961; Пареле, Астапенок, 1975; Бабицкий, 1987; Степаненко, 1987); олигохет и насекомых (King, Ball, 1964), олигохет и хирономид (Bazzanti, Seminara, Tamorri, 1990), олигохет и гаммарид (Зиновьев, 1987), и др. Значения перечисленных показателей считаются прямо зависящими от степени загрязненности водной среды.

Подобные же индексы часто рассчитываются экологами не только для всего макрозообентоценоза в целом, но и для отдельных таксономических групп бентонтов, делимых на подгруппы по каким-либо систематическим или функциональным признакам. Соответственно, в этих случаях индексы строятся на сопоставлении показателей обилия подгрупп. Таким образом соотносятся показатели обилия подгрупп личинок хирономид (Балушкина, 1985, 1987; Vardia, Rao, 1986-1987; Голубева, 1988; Ferrarese, Bertocco, 1990; Eulin e.a., 1993), веснянок (Янева, 1988), поденок (Pontasch, Cairns, 1991; Янева, 1988; Леванидова и др., 1989; Agnew, 1986); ручейников (Malicky, 1987; Янева, 1988; Sergenti, 1991; Леванидова и др., 1989), ракообразных (Schaal, 1986; Шебунина, 1990; Зиновьев, 1987), моллюсков (Apts e.a., 1989; Maciorowski, 1989), нематод (Vitiello, Aissa, 1985; Preju, 1988), пиявок (Bendell, McNicol, 1991), и др. Особенно много индексов построено на соотнесении обилия различных подгрупп олигохет (Chapman, Brinkhurst, 1984; Lafont, 1984; обзор в статье Н.П. Финогеновой, Т.М. Лобашовой (1987); а также более поздние публикации: Зиновьев, 1987, Попченко, 1987, 1988, 1991; Bazzanti, Seminara, Tamorri, 1990; Klerks, Bartholomew, 1991; Mouthon, 1993; и др.).

Существенным недостатком всех этих индексов является то, что в общие крупные группы объединены виды с очень разными требованиями к среде. Например, трудно согласиться, что присутствие особей любого вида хирономид или любого вида ручейников одинаково характеризует среду. На самом деле эти большие таксономические группы объединяют виды с очень разными "экологическими валентностями": от весьма требовательных ("стенобионтных") до неприхотливых ("эврибионтных"). Поэтому подобные индексы, привлекательные своей простотой, не всегда обеспечивают достаточную надежность биоиндикации.

Например, при анализе показателей обилия личинок хирономид учитывается, что доля видов подсемейства Orthocladiinae в них обычно находится в обратной зависимости от степени загрязненности, а доля видов подсемейства Tanypodinae - в прямой (Балушкина, 1985, 1987; Голубева, 1986; Голубев, 1987; Keogh, 1992; и др.). Но при загрязнении водотоков описаны видоспецифичная стимуляция некоторых ортокладиин, и, наоборот, лимитирование таниподин, что противоречит привычным представлениям об индикаторной роли этих подсемейств (Bazzanti, Bandacigno, 1987). Аналогично, для биоиндикации среды по состоянию сообщества олигохет часто рассчитываются различные соотношения их толерантных и резистентных таксономических групп (семейств, родов или видов), или избирательно учитываются показатели обилия таких групп (Chapman, Brinkhurst, 1984; Lafont, 1984; Пареле, Астапенок, 1975; Попченко, 1987, 1988, 1991; и др.). Но и эти индексы часто дают ошибочную оценку качества среды (Николаев, 1981; Слепухина, Алексеева, 1982; Slepukhina, 1984; Bazzanti, Seminara, 1987; Lang, 1989), и т.п.

Таким образом, учитывая значительную видоспецифичность требований гидробионтов к условиям среды, для обеспечения приемлемой точности биоиндикации требуется учитывать видовой состав макрозообентоса.
Показатели, основанные на определении видового состава макрозообентоса
Индексы и шкалы сапробности. Еще в 1908 г. была предложена шкала оценки степени загрязненности водоемов, основанная на учете присутствия в сообществах гидробионтов (включая макрозообентос) индикаторных видов, чьи требования к качеству среды более или менее известны (Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909). При этом любая загрязненность отождествлялась с сапробностью (загрязненностью водоема органическими веществами). В дальнейшем шкала сапробности неоднократно модифицировалась: пополнялся и уточнялся перечень индикаторных видов, вводилась коррекция на обилие особей индикаторного вида, их различную индикаторную значимость, выделялись более подробные градации сапробности (Knopp, 1954; Pantle, Buck, 1955; Zelinka, Marvan, 1961, 1966; Sladecek, 1973; Это позволило к настоящему времени перейти к количественной оценке сапробности по индексу ():
_R = :

где S_i — индикаторная значимость i-го вида, h_i — его относительная численность, m – число видов-индикаторов, G_i – так называемый "индикаторный вес" соответствующего индикаторного вида, отражающий его характерность, приверженность именно к определенным условиям сапробности (по 10–балльной шкале).

Известны также многочисленные попытки сузить список видов, учитываемых при расчете индекса, и принимать во внимание только представителей определенных таксономических групп, например:

олигохет (Uzunov, Kosel, Sladeek, 1988; Lang, 1989);

нематод (Preju, 1988);

личинок хирономид (Голубев, 1987; Bazzanti, Bandacigno, 1987);

ручейников (Burkhardt, 1987), и т.д.

Методы расчета индексов сапробности постоянно совершенствуются. Расширяются списки индикаторных видов, уточняются их сапробные валентности (Тодераш, 1984; Pinder, Farr, 1987; Uzunov, Kosel, Sladecek, 1988; и др.). Отрабатываются приемы настройки шкал сапробности применительно к конкретным регионам и водным объектам, поскольку выяснилось, что экологическая валентность видов может существенно варьировать (Липеровская, Кулакова, 1972; Финогенова, Алимов, 1976; Тодераш, 1984; Андрушайтис и др., 1981; и др.), и т.д. Тем не менее, при любом усовершенствовании индексов и шкалы сапробности они по-прежнему характеризуют качество водной среды и состояние экосистемы лишь по одному признаку - степени органического загрязнения. Такой подход к оценке качества среды оправдан, если основу антропогенного воздействия на гидроэкосистему действительно составляет органическое загрязнение. В таких случаях обратная реакция макрозообентоса на увеличение содержания органического вещества в воде и грунте выражается достаточно четко и успешно используется при биоиндикации (Алимов, 1989; 1994; Кухарев, 1991; Шуйский, Чистякова, Устюжанина, 1990; Grizzle, 1991; и др.). Но характер влияния органических веществ на экосистему определяется их свойствами (составом, пищевой ценностью, токсичностью). В зависимости от этого, увеличение содержания автохтонных и аллохтонных органических веществ может не только угнетать, но и, до определенного предела, существенно стимулировать биоту (в частности, макрозообентос) (Sibuet, 1989; Кухарев, 1991; Duddeon, 1993; Озолиньш, 1994; Шуйский, 1995; и др.). Кроме того, современные антропогенные воздействия на экосистемы далеко не всегда определяются органическим загрязнением и могут в основном создаваться, например, токсическим, тепловым, радиоактивным воздействием, и т.п. При этом уровень сапробности уже не дает верного представления о качестве среды и о степени антропогенного изменения экосистемы. Тем не менее, до сих пор о качестве среды в целом до сих пор иногда пытаются судить только по степени органического загрязнения, – например, если используется исключительно индекс Вудивисса, или тест БПК, и т.п..