Глава 3. ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ: АЛЬТЕРНАТИВНАЯ МОДЕЛЬ

ВВЕДЕНИЕ

_________________

Даже у простейших животных поведение имеет чрезвычайно сложный характер. Поведение представителей одного биологического вида определенным образом отличается от поведения представителей другого биологического вида, причем отличия в поведении особей внутри одного вида не столь явны, как межвидовые отличия. Более того, поведение одной и той же особи в молодом и в зрелом возрасте тоже различно, так же, как оно меняется от сезона к сезону, день ото дня и каждую минуту. Тем не менее в поведении имеется множество закономерно повторяющихся проявлений, и некоторые из них носят настолько яркий характер и играют такую важную роль в выживании особи и вида, что получили название инстинктивных. При условии, что с этим термином мы не связываем никакой определенной теории причинной обусловленности, а используем это слово как прилагательное, т.е. в чисто описательных целях, термин «инстинктивный» сохраняет свое ценное значение. Присущие ему ограничения, а также трудности, связанные с использованием существительного «инстинкт», обсуждаются в гл. 8.

Поведение, которое традиционно обозначается термином «инстинктивное», имеет четыре основные характеристики:

а) оно осуществляется сходным и прогнозируемым образом почти у всех представителей вида (или всех представителей одного пола);

б) это не просто отдельная реакция на отдельный стимул, а последовательность поведенческих реакций, обычно имеющая стереотипный характер;

в) некоторые из его обычных результатов имеют очевидное приспособительное значение для выживания особи или продолжения вида;

г) во многих случаях оно развивается даже тогда, когда все обычные возможности для научения ему почти (или полностью) отсутствуют.

В прошлом обсуждение поведения этого типа часто приобретало запутанный и сложный характер из-за бесплодного спора, является ли тот или иной пример поведения врожденным или приобретенным (путем научения или каким-либо иным способом). Теперь все понимают, что резкое противопоставление врожденного и приобретенного не соответствует действительному положению дел. Так же как площадь является произведением длины на ширину, так и любой биологический признак — морфологический, физиологический или поведенческий — является продуктом взаимодействия наследственности и окружающей среды. Поэтому такие термины, как «врожденный» и «приобретенный», должны быть отброшены и преданы забвению, а использовать нужно новую терминологию.

Применяемая здесь терминология введена Хайндом (Hinde, 1959). Любой биологический признак, который в своем развитии мало подвергался влиянию со стороны изменений окружающей среды, называется экологически устойчивым (стабильным); любой признак, который в своем развитии испытывал на себе сильное влияние среды, называется экологически лабильным (экологически изменчивым). Примерами экологически устойчивых признаков служит большая часть таких морфологических свойств, как цвет глаз и форма конечностей, или такие физиологические признаки, как кровяное давление и температура тела, а также поведенческие признаки, например сооружение гнезда у птиц. Примерами экологически изменчивых признаков являются вес тела и цвет кожи у саламандры, такие физиологические признаки, как иммунные реакции, а также поведенческие признаки, например, конкур и игра на фортепьяно. Между приведенными примерами, представляющими собой крайности, конечно, находится множество биологических признаков разной степени устойчивости и лабильности. На самом деле экологическая устойчивость и экологическая лабильность образуют континуум: признаки, которые обычно называют врожденными, занимают полюс экологически устойчивых, а признаки, называемые приобретенными, — экологически лабильных или находятся посередине.

Поведение, которое по традиции описывают как инстинктивное, является экологически устойчивым, при условии, что окружающая среда остается в границах, в которых живет вид. В такой среде оно проявляется в прогнозируемой форме у всех представителей вида и поэтому часто называется видоспецифическим.

Иногда обсуждается вопрос о том, имеются ли у человека формы поведения, которые можно назвать инстинктивными. Утверждают, что поведение человека крайне разнообразно; в каждой культуре оно разное; ничто в нем не напоминает устойчивые и прогнозируемые формы поведения животных. Действительно, такую точку зрения можно поддержать. Это правда, что поведение человека весьма разнообразно, но не беспредельно; и хотя культурные различия велики, можно видеть и определенные общие черты. Например, несмотря на явные различия, некоторые формы человеческого поведения (часто это поведение, движимое сильными мотивами) — поиск партнера, уход за младенцами и маленькими детьми, привязанность детей к родителям, — которые можно найти почти у всех представителей человеческого рода, по-видимому, лучше всего рассматривать как проявления какого-то общего плана, а поскольку их значение с точки зрения выживания очевидно, то их можно рассматривать в качестве примеров инстинктивного поведения. Впрочем, нужно подчеркнуть, что у всех высших видов животных, не только у человека, формы инстинктивного поведения не являются стереотипными движениями, а представляют собой своеобразные по манере исполнения формы поведения конкретных особей в конкретных условиях среды. Тем не менее это такое поведение, которое следует некой узнаваемой схеме и которое в большинстве; случаев приводит к какому-то прогнозируемому результату, полезному для отдельной особи или вида в целом. Что касается теории инстинктивного поведения, основанной на концепции стереотипных движений, то она совершенно неадекватна не только; применительно к человеку, но также и ко всем высшим видам, включая птиц.

Оспаривающие точку зрения, что в поведении человека есть нечто общее с тем, что у других видов по традиции называется инстинктивным началом, берут на себя тяжелое бремя доказать это. В отношении анатомической и физиологической систем человека, структурная преемственность с другими биологическими видами неоспорима. Что касается поведения, то структурная преемственность, может быть, и менее очевидна, однако если бы преемственность полностью отсутствовала, то все, что мы знаем об эволюции; человека, было бы опровергнуто. На самом деле более вероятно не отсутствие преемственности, а сходство базовой структуры поведения у человека и животных, которая в ходе эволюции претерпел особые изменения, позволяющие человеку достигать тех же целей, но гораздо более разнообразными средствами. Римляне могли по пасть в Йорк всего лишь несколькими путями, а сегодня мы выбираем из сотен вариантов. В древности санскрит обладал весьма ограниченными средствами выражения; произошедшие от него современные формы языка обеспечивают поразительное, по-видимому, бесконечное разнообразие. Тем не менее, в каждом случае структура современной системы, будь то дороги или язык, основан на древней структуре и берет из нее начало. Ранняя форма не вытеснена: она изменилась, стала более сложной и мощной, но она все еще определяет целостный паттерн. В этом и заключается выдвигаемая здесь точка зрения относительно инстинктивного поведения у людей. Предполагается, что его базовая структура происходит от какого-то прототипа или прототипов, общих с другими биологическими видами; то, что они изменились и усложнились, само собой разумеется.

Но в таком случае, какими могут быть эти прототипические структуры? Как можно себе представить систему, способную в своих менее сложных формах отвечать за инстинктивное поведение, скажем, рыб, в каких-то более сложных формах — за такое поведение у птиц и млекопитающих, а в наиболее сложных формах — за инстинктивное поведение человека? Поиски таких прототипов можно сравнить с поисками прототипических форм костей таза, которые ведет ученый в области сравнительной анатомии, отталкиваясь от особенностей строения таза лошади.

Модели, обещающие внести большой вклад в наше понимание протоструктур инстинктивного поведения, — это модели, разрабатываемые теорией управления. Данная сфера знаний интенсивно расширяется в течение последних двадцати пяти лет, и, помимо бесчисленных примеров использования в технике, уже доказана ценность применения моделей управления в решении проблем физиологии (Grodins, 1963). Хотя было бы наивным полагать, что такая теория уже способна решать поведенческие проблемы подобной степени сложности, с какими приходится сталкиваться врачу-клиницисту, или что она скоро будет способна делать это, ее полезность в анализе простых движений уже продемонстрирована, и она обещает пролить свет на более сложные последовательности действий.

Представляя идеи, берущие начало в теории систем управления, мы будем идти от самых простых систем к более сложным. В этом способе представления идей есть свое преимущество, поскольку, во-первых, можно показать, что является основным для этого класса систем, и, во-вторых, можно продемонстрировать, как план, который сначала выглядит простым и легко доступным для понимания, может постепенно усложняться до такой степени, чтобы в конце концов система могла достигать все более сложных и отвечающих предъявляемым требованиям результатов. Но этот метод представления идей имеет также и недостаток: может создаться впечатление, будто системы, описанные вначале, настолько просты, а функции их так ограничены, что читатель-скептик способен поддаться искушению отказаться от всякой мысли о полезности их изучения для понимания поведения человека. Будем надеяться, что другие читатели более терпеливы.

НЕКОТОРЫЕ ПРИНЦИПЫ ДЕЙСТВИЯ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ

Было время, когда употребление ученым слова «целенаправленность» по отношению к поведению животных или попытка построить психологию поведения человека на основе учения о целесообразности было равносильно объявлению себя виталистом и исключению из общества всеми уважаемых ученых. Разработка систем управления повышенной сложности, таких, как, например, системы управления самонаводящихся ракет, изменили это положение. Сейчас признано, что механизм, действующий на основе обратной связи, действительно может иметь целевую направленность. Таким образом, в наши дни признавать целенаправленность поведения и рассуждать если не в духе телеологии¹, то, по крайней мере, в духе телеономии (Pittendrigh, 1958)²*, считается не только проявлением здравого смысла (впрочем, как это было всегда), но и вполне укладывается в рамки «высокой» науки.

_________________

¹ Подробнее термины «телеологический» и «телеоиомический» обсуждаются в конце гл. 8, в разделе «Проблемы терминологии».

²* В отличие от телеологии — идеалистического учения о цели и целесообразности — телеономия представляет собой концепцию, описывающую причинные отношения на языке кибернетики, в частности с помощью понятий «программа» и «обратная связь». — Примеч. ред.

Особым свойством, которое дает возможность машине «вести себя» целенаправленно (в смысле достижения заранее заданной цели различными способами), является обратная связь. Это процесс, посредством которого сведения о результатах выполнения действия постоянно направляются в регулирующий центр машины, где они сравниваются с ее первоначальным заданием. Последующее действие машины определяется результатами этого сравнения, и, таким образом, конечный результат действия приближается к первоначальному заданию. Подобно спортсмену, который намеревается пробежать дистанцию в 1,8 км за 4 мин и поэтому тренируется с секундомером в руке для проверки времени на каждом круге, машина постоянно проверяет результаты своих собственных действий и строит свои дальнейшие действия в зависимости от степени совпадения этих результатов с заданными.

Элементарная форма системы управления — это регулятор, «целью» которого является сохранение постоянным какого-либо состояния. Простейший пример — комнатный термостат, который должен на заданном уровне поддерживать комнатную температуру. Действие системы «диктуется» результатами сравнения наличной температуры с заданной. Для проведения такого сравнения системе необходимо: во-первых, первоначальная установка на определенную температуру и, во-вторых, постоянный приток информации о температуре в комнате. Эти показания снимаются с термометра и в соответствующей форме поступают обратно (обратная связь) для сравнения их с первоначально установленной температурой.

Регулятор может быть чрезвычайно простым устройством наподобие обычного комнатного термостата, функции которого сводятся к «включению» тепла, когда температура падает ниже заданного уровня, и к его «выключению», когда температура достигает уровня, выше заданного. Однако у такого простого устройства имеются существенные ограничения. Если температура за пределами помещения вдруг опустится, то температура в комнате тоже может резко упасть, и системе понадобится определенное время, чтобы перестроиться. Если же комнатная температура станет выше заданной, то у системы нет возможности ее снизить. Для преодоления этих ограничений и создания системы, способной поддерживать температуру, близкую к заданной, необходим ряд усовершенствований исходной системы. Например, при повышении температуры термостат мог бы не только «выключать» тепло, но и включать охлаждающую систему. В случае падения температуры его конструкция могла бы реагировать не только на сам факт понижения температуры ниже заданного уровня, но также учитывать величину расхождения, действуя следующим образом: чем больше расхождение — тем чаще «включается» тепло и наоборот. Кроме того, в новой конструкции можно было бы предусмотреть, чтобы фиксировалась не только абсолютная разница температур, но также и скорость, с которой эта разница возрастает или убывает. И чтобы дополнительно гарантировать поддержание температуры на точно заданном уровне, все приборы должны быть в двух или трех экземплярах, возможно, работающих на основе аналогичных, но не идентичных процессов; например, обогревающие приборы могли бы быть как масляными, так и электрическими.

Аналогия между описанием сложного комнатного термостата и инстинктивным поведением человека может показаться слишком далекой. Тем не менее мы даем это описание по двум причинам: во-первых, для того чтобы ознакомить читателя с понятиями установки (setting) (или инструкции), установочной цели и обратной связи в том виде, как они используются в системах управления¹, и, во-вторых, потому что в настоящее время известно, что системы, действующие согласно этим самым принципам, лежат в основе многих физиологических функций. Например, за поддержание постоянного уровня содержания в крови сахара в организме отвечает система управления, использующая все описанные ранее компоненты (Goldman, I960). Это свидетельствует о том, что строение живых организмов включает в себя системы управления, а также подтверждает, что целый ряд их жизненно важных функций весьма существенно от них зависит.

_____________

Тем не менее описанный регулятор — относительно статичный тип системы, и едва ли он может служить моделью даже простейшей формы инстинктивного поведения. Это система, работающая на основе только одной установки, к тому же постоянной; все, что от нее требуется, — это поддерживать наличное состояние на уровне, как можно более приближенном к заданному. Для нас больший интерес представляет другой тип системы управления — сервомеханизм. В этом случае установка часто или даже постоянно меняется, а задача системы состоит в том, чтобы каждый раз приводить свое действие в соответствие с изменением установки. Хорошо известным примером этого механизма служит рулевое управление автомобиля. Поворачивая рулевое колесо, водитель задает нужное ему положение передних колес, и сервомеханизм «получает задание» привести положение колес в соответствие с этой установкой. Вначале сервомеханизм «сравнивает» фактическое положение передних колес с новой установкой, а затем приводит в соответствие фактическое положение колес с заданным. Когда водитель вновь поворачивает руль, он меняет предыдущую установку на новую, и сервомеханизм «получает» новую цель — «сравнить» фактическое положение с заданным, а затем «обеспечить» совпадение фактического положения с заданным.

Следует отметить, что в обсуждаемых до сих пор системах управления установка машине задается человеком. Сам термостат не устанавливается на какой-либо определенной температуре — ее устанавливает человек; то же происходит и с передними колесами автомобиля. Но можно спроектировать систему управления, для которой установки будут задаваться другой системой. Например, установки, на которых работают сервомеханизмы зенитного орудия, могут поступать от радара, конструкция которого позволяет не только следить за движением самолета, но и выходить за пределы имеющихся в этот момент данных о его движении, чтобы экстраполировать будущее положение самолета. Это позволяет направлять орудие таким образом, чтобы самолет был обязательно сбит. Данный вид систем существует и у живых организмов. Есть основание полагать, что именно наличие у человека систем такого рода, скоординированных между собой в единое целое, дает ему, например, возможность ударять по летящему теннисному мячу. Подобным же образом взаимосвязанные системы позволяют соколу ловить птиц прямо на лету. В дальнейшем такую цель, как попадание по мячу (или по самолету), или ловлю птицы на лету, мы будем называть установочной целью системы.

СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ И ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Однако хорошо известно, что хотя инстинктивное поведение всех представителей вида (за очень небольшим исключением) соответствует некоторой общей программе, конкретная его форма, которую оно принимает у отдельной особи, часто заметно отличается от поведения других особей, и на деле может быть весьма необычной. Например, птица, принадлежащая к виду, обычно гнездящемуся на деревьях, в случае их отсутствия может строить гнездо на утесе (как канюки, живущие в Норвегии). Представители млекопитающих, для которых характерен стадный образ жизни, могут вести одиночное существование, если, например, животное выросло вдали от своих сородичей (овечка, выращенная дочерью фермера). Данные примеры показывают, как развитие системы управления поведением, которая кажется экологически очень устойчивой (сооружение гнезд на деревьях и стадность — безусловно, экологически устойчивые формы поведения), может, тем не менее, до некоторой степени подвергаться влиянию той окружающей среды, в которой это поведение осуществляется. Это же справедливо и в отношении физиологических систем. Например, состояние сердечнососудистой системы эмбриона таково, что, когда особь достигнет взрослого возраста, оно будет до некоторой степени определяться барометрическим давлением, которое воздействовало на эту особь на ранних этапах развития. Тот факт, что система в целом экологически устойчива, никоим образом не противоречит тому, что она может испытывать определенные влияния со стороны изменений в окружающей среде.

Действительно, хотя форма, которую принимает система, отвечающая за инстинктивное поведение, является экологически устойчивой, едва ли среди известных нам биологических видов имеется такой, представители которого во взрослом возрасте так или иначе не обнаруживают последствий сильного влияния со стороны окружающей среды (особенно той, в которой они находились в юном возрасте) при условии, что она заметно отличается от естественной. Даже муравьи, для которых существуют две категории их собратьев — друзья и враги (отношение к ним совершенно разное), должны четко знать, кто друг и кто враг. Если же в виде эксперимента они воспитываются в колонии другого вида, то относятся к этим «другим», как к друзьям, а к представителям своего собственного вида, как к врагам. Инстинктивное поведение не наследуется. Наследуются возможности развития систем определенного вида, называемые здесь поведенческими, характер и форма их различаются в соответствии со спецификой окружающей среды, в которой проходил процесс их развития.

Практика показывает, что между разными биологическими видами существуют огромные различия по степени экологической устойчивости или лабильности систем управления поведением. У плотоядных животных и высших приматов многие системы управления поведением обладают явной лабильностью, но различия между поведенческими системами возможны даже внутри одного вида. Для максимальных шансов на выживание необходимо гибкое равновесие между устойчивостью и лабильностью. Поведенческие системы, которые у взрослой особи не допускают изменений формы поведения в зависимости от условий окружающей среды, имеют то преимущество, что могут быть сформированы и готовы к действию в нужный момент развития; при этом иного вида системы управления поведением, предусматривающие изменения в соответствии с особенностями окружающей среды, могут требовать более длительного процесса развития и не быть готовыми к функционированию так рано, как первые. В то же время строение системы управления поведением, которое допускает изменения в соответствии с особенностями среды, вероятно, создает систему, более приспособленную и более эффективную в работе, чем та, в основе которой лежит общая цель и жесткое строение¹, хотя вместе со способностью к изменениям также возникает риск необычных отклонений в развитии, которые могут привести к такому странному результату, как, например, описанный ранее эпизод с гусем, объектом ухаживаний которого была собачья конура. В любом случае, допускает ли устройство системы управления поведением изменения поведения в соответствии с окружающей средой или нет, важно помнить, что ни одна система, какой бы гибкой она ни была, не может подходить к любым условиям среды.

________________

¹ Хелд (Held, 1965) отмечает, что в дополнение к факт) физического роста необходимо учитывать, что в ходе развития животного должно произойти изменение его сенсорной организации в связи с увеличением расстояния между глазами и между ушами, а также изменение двигательной организации в связи с удлинением костей. Эксперименты Хелда позволяют предположить, что такие изменения происходят благодаря сенсорной обратной связи, сопровождающей активные движения животного. Он утверждает, что если бы не этот процесс, потребовалось бы значительное увеличение генетически закодированной информации.

Признание того, что система управления поведением, подобно анатомической и физиологической, может способствовать выживанию и размножению только тогда, когда она развивается и функционирует в среде, которая находится в предусмотренных границах, важно для понимания как инстинктивного поведения, так и психопатологии. Анатомическое строение кита великолепно подходит для жизни в огромных океанах, но совсем не годится для обитания в какой-либо другой среде; пищеварительная система коровы прекрасно функционирует, когда корова питается исключительно травой, но эта система нарушится, если корову, например, кормить мясом; аналогичным образом и система управления поведением какого-либо вида животных может хорошо подходить к жизни в одной среде и приводить к бесплодию животного или к его гибели в другой. В среде, где нет дупел для гнезд, не могут размножаться синицы; в среде, где источником света является открытый огонь, слетаясь к нему, мотыльки погибают. Причиной неэффективности системы во всех этих случаях является ее вынужденное функционирование в среде, к которой она не адаптирована.

В случае с искусственными системами управления их структура проектируется с учетом точных представлений о характере среды, в которой она должна работать. В случае с биологическими системами структура принимает форму, задаваемую особенностями среды, в которой система фактически действовала в ходе эволюционного процесса, — среды, которая обычно (хотя и необязательно), является той же самой, в которой она, скорее всего, будет функционировать в будущем. Поэтому в каждом случае имеется особого рода среда, к которой адаптирована система — искусственная или биологическая. Я предлагаю назвать ее «зоной адаптированности» системы. Только в зоне адаптированности можно ожидать, что система будет работать эффективно. В любой другой среде этого ожидать, нельзя. В одних случаях система может функционировать довольно хорошо; в других случаях — не работать совсем; а в третьих — приводить к поведению, которое в лучшем случае необычно, а в худшем — совершенно не способствует выживанию.

Важно признать, что зона адаптированности существует не только для каждого вида, но и для каждой системы каждого вида, и что любая зона адаптированности может быть более или менее точно определена с учетом ряда условий. Сердечно-сосудистая система кошки будет функционировать эффективно в определенных пределах содержания в воздухе кислорода и углекислого газа, а также его давления и температуры; сердечно-сосудистая система обезьяны или человека будет эффективно работать в сходных пределах, но, возможно, не идентичных тем, которые характерны для кошки. Точно так же системы управления материнским поведением у какого-либо биологического вида, будут функционировать в определенном диапазоне общественных и физических условий среды, но не за его пределами, и эти пределы тоже будут различными у разных видов.

По ряду причин понятие адаптации в биологии связано с определенными трудностями. Когда дело касается системы управления поведением животного, оно вызывает особые затруднения, а когда затрагивает поведение человека, такие затруднения удваиваются. Поскольку понятие «зоны адаптированное» является основным при обсуждении в данной книге, последний раздел этой главы (см. с. 54) и вся следующая глава посвящены дискуссии, касающейся этих терминов.

В то время как все инстинктивные системы у биологического вида построены так, что обычно способствуют выживанию этого вида в пределах свойственной ему зоны адаптированности, каждая отдельная система имеет отличия, связанные с конкретными аспектами этой среды. Одни поведенческие системы устроены так, что приводят организм в определенное место обитания и удерживают его там; устройство других требует определенной пищи для организма, а устройство третьих — установления определенных отношений с другими представителями того же вида. В некоторых случаях значимые аспекты среды опознаются с помощью восприятия достаточно простых сигналов, например, движущегося мигающего света; однако намного чаще узнавание связано с восприятием паттерна. Следует полагать, что во всех подобных случаях отдельный организм обладает копией паттерна в ЦНС и имеет такую структуру, которая позволяет ему реагировать особым образом при восприятии в среде соответствующего паттерна и реагировать иначе, когда он его не воспринимает.

В некоторых случаях очевидно, что то, как поведенческий паттерн появляется в ЦНС, очень мало зависит от окружающей среды: Например, дикая утка кряква узнает зеленоголового селезня и отвечает ему характерным образом, хотя никогда прежде она его не видела. В то же время в других случаях паттерн, с которым связана та Или иная специфическая реакция, может быть экологически намного лабильнее, причем форма, которую он принимает, иногда особенно чувствительна к окружающей среде, с которой она сталкивается в определенный период жизни. Один из самых известных примеров, подтверждающих это, — поведенческий паттерн, который образуется у гусенка во время запечатления у него в памяти движущегося объекта. Как только он усвоил паттерн этого объекта в результате запечатления, его поведение в момент тревоги (и в некоторых других случаях) резко меняется. Потом всякий раз, видя среде этот объект, гусенок следует за ним, и как только теряет его из виду, начинает его искать, пока не найдет. Хотя моделировании систем с данными характеристиками подвергло бы испытанию изобретательность инженеров, появление теории управления и техническое мастерство делают такой проект в принципе возможным.

Наличие определенной системы позволяет представителям все филюмов¹*, за исключением самых примитивных, опознавать некоторые специфические аспекты их среды, и точно так же наличие системы дает им возможность организовать имеющуюся у них и формацию об окружающей их среде в виде схем и карт². Даже лабораторные крысы не станут пробегать лабиринт до тех пор, пока них не будет достаточно времени, чтобы получить более обще представление об окружающей среде, — представление, которое они успешно используют, когда им предоставляется такая возможность. Высшие млекопитающие, например собаки и кошки, способны настолько тщательно исследовать местность, в которой он живут, что после этого из любой ее точки могут выбрать кратчайший путь до нужного места — до дома или дерева. Способность человека составлять подробное представление о мире, в котором о живет, — тема, которой Пиаже посвятил всю жизнь, — очевидно намного превосходит аналогичную способность у других биологических видов, а способность человека к точному прогнозу значительно увеличилась за последнее время благодаря открытию и применению научных методов.

________________

^1* Филюм — единица биологической систематики. — Примеч. пер.

² Хотя ни у простейших, ни у кишечнополостных, по-видимому, такой способности нет, у насекомых она, несомненно, имеется. (Pantin, 1965).

Достижение любой поставленной цели требует наличия у животного системы, посредством которой оно могло бы воспринимать некоторые специфические аспекты окружающей среды и использовать эти знания для составления карты местности, которая, будь она примитивна или сложна, позволит с достаточной степенью надежности прогнозировать события, связанные с любой из поставленных целей. Кроме того, необходимо, чтобы у животного была эффекторная система.

Эффекторная система включает не только анатомическую и физиологическую структуры, но также, что не менее важно, и такую систему управления, которая организует и направляет деятельность названных структур в зоне адаптированности. Только благодаря действию такой системы животное в течение длительного (или короткого) периода времени сохраняет с отдельными компонентами среды те особые взаимоотношения, которые необходимы для выживания и размножения.

Очевидно, что и для установления какого-либо временного типа отношений (например, ухода за потомством), и для поддержания длительных отношений (например, владения территорией) животное должно обладать одним (или несколькими) способом передвижения — оно может ходить, бегать, плавать, летать. Предполагается также, что помимо этих общих способов оно имеет репертуар более специализированных форм поведения, например, пение, умение угрожать сопернику и нападать на хищника. Наконец, подразумевается, что оно обладает средствами, при помощи которых системы управления поведением и порядок, в котором они активизируются, организованы таким образом, что в зоне адаптированности поведение в целом обычно способствует выживанию отдельной особи и/или всего вида.

На примере форм и последовательности поведенческих актов, необходимых для воспроизведения парой птиц себе подобных, можно показать проблему, которую должна решить любая теория инстинктивного поведения. Чтобы результат был успешным, требуется следующая цепочка поведенческих актов (и кроме них некоторые другие): самец определяет территорию и место для гнезда; самец изгоняет других самцов, вторгающихся на его территорию; самец привлекает самку и ухаживает за ней; самец и/или самка строит(ят) гнездо; пара совокупляется; самка откладывает яйца; самец и/или самка сидит(ят) на яйцах; пара выкармливает птенцов; пара отгоняет хищников. Каждый из этих актов влечет за собой ряд действий со своими последствиями для поведения каждой птицы, причем всякое действие и любое его последствие для поведения сами носят сложный характер, например, пение или сооружение гнезда. Тем не менее они выполняются в соответствии с конкретными особенностями места, где находится пара, и с учетом других обитателей; причем каждый из этих актов должен выполняться в такое время и в такой последовательности, чтобы вся их цепочка в большинстве случаев приводила бы к успешному результату. Как можно представить себе организацию этого поведения в целом?, Какие принципы организации необходимы, чтобы поведение достигало этих целей?

Ответы на эти вопросы ведут к рассмотрению различий в структуре самих систем управления поведением, а также к анализу различных способов согласования действий одной системы управления поведением с действиями другой. Однако прежде чем обсуждать какую-либо из этих проблем, необходимо разъяснить понятия «адаптация», «адаптированный» и «зона адаптированности», особенно применительно к человеку.

АДАПТАЦИЯ: СИСТЕМА УПРАВЛЕНИЯ И ВНЕШНЯЯ СРЕДА

Понятия «адаптация» и «адаптированностъ»

В предыдущем разделе подчеркивалось, что ни одна система не может быть настолько гибкой, чтобы подходить к любой среде. Это означает, что, когда рассматривается структура системы, одновременно должна рассматриваться и та среда, в которой система должна функционировать. Такая среда называется «зоной адаптированности» системы. В случае с искусственной системой зона адаптированности — это среда, для работы в которой система специально спроектирована. В случае с биологической системой — это среда, в которой система постепенно эволюционирует. В силу данного различия иногда полезно обратиться к зоне адаптированности; искусственной системы как к зоне ее заранее спроектированной адаптированности, а к среде живого организма — как к зоне ее эволюционной адаптированности.

Рассмотрим далее природу биологической адаптации и адаптированности.

Существует много причин, по которым понятия «адаптация» и, «адаптированность» вызывают затруднения. Одна из причин состоит в том, что сами эти слова — адаптироваться, адаптированный, адаптация — неоднозначны. Вторая причина заключается в том, что в биологических системах состояние адаптированности достигается необычными средствами, понимание которых постоянно сдерживается призраком телеологии. Третья причина, которая возникает, когда предметом дискуссии становятся биологические системы у человека, состоит в том, что современный человек обладает замечательной способностью изменять свою среду в соответствии со: своими нуждами. В связи с этими затруднениями необходимо начать с основных принципов.

Рассмотрим адаптацию, во-первых, как состояние и, во-вторых, как процесс, ведущий к достижению состояния адаптации, т.е. адаптированности.

Определить состояние адаптированности можно с помощью трех терминов: 1) организованная структура; 2) специфический результат, 3) среда, в которой действие структуры направлено на достижение этого результата. Когда организованная структура способна достичь специфического результата, действуя в конкретной среде, говорят об адаптированность данной структуры к этой среде. Таким образом, свойство адаптированности принадлежит структуре; ее определение связано как со специфическим результатом, так и со специфической средой.

Процесс достижения состояния адактированности (адаптации) относится к изменению структуры. Такое изменение бывает двух видов. Во-первых, структура может изменяться таким образом, что она будет достигать того же самого результата, но в условиях другой среды. Во-вторых, структура может изменяться так, что она будет приводить к другому результату в той же самой или сходной среде.

Нужно заметить, что термин «адаптация» используется для обозначения не только процесса изменения, который ведет структуру к состоянию адаптации (к новой среде или к новому результату), но иногда также для обозначения самого состояния адаптации. Чтобы избежать путаницы, последнее лучше называть «адаптированностью» (Weiss, 1949); отсюда термин «зона эволюционной адаптированности». Эти положений станут яснее, если их проиллюстрировать примерами.

Приведем пример из мира искусственно созданных предметов. Можно сказать, что маленький автомобиль хорошо адаптирован к лондонским улицам. Конечно, это значит, что автомобиль как механическая структура достигает определенного результата, а именно — служит удобным транспортным средством в определенной городской среде. Это происходит благодаря присущим ему свойствам, связанным с размером, скоростью, ускорением, торможением, способностью разворачиваться и т.д., — свойствам, каждое из которых находится в пределах определенных показателей, но, кроме того, определенным образом связано с другими свойствами. Фактически этот автомобиль спроектирован специально для лондонский улиц.

Однако неизвестно, как себя проявит этот автомобиль в условиях другой среды. Любая среда, существенно отличающаяся от лондонских улиц, предъявляет к автомобилю свои требования. Хорошо ли автомобиль адаптирован к условиям автомагистрали? К альпийским дорогам? К полярным условиям? К условиям Сахары? Понятно, что для соответствие всем этим условиям автомобиль должен обладать многими качествами, которые не нужны, а может быть, прямо противоположны тем, что требуются в Лондоне. Поэтому не удивительно, что модель, хорошо адаптированная к лондонским улицам, не смогла бы функционировать в других условиях. Но пока конструкция автомобиля будет оставаться прежней, вполне естественно предположить, что зона адаптированности машины будет ограничена лондонскими улицами.

Тем не менее конструкцию автомобиля можно было бы изменить, чтобы он стал удобным транспортным средством в той или иной среде. В таком случае конструкция подверглась бы процессу адаптации, чтобы подходить для новой среды, которая стала бы его новой зоной адаптированности. Очевидно, можно внести множество различных изменений (адаптаций) для того, чтобы приспособиться к разнообразным условиям новой среды.

До сих пор мы рассматривали адаптации одного типа, а именно изменение структуры, позволяющее системе достигать одного и того же результата — быть удобным средством транспорта — в разных видах среды. Однако поскольку приспособленность (адаптированность) имеет отношение не только к среде, но и к результату, можно изменить адаптированность автомобиля совершенно другими способами. Например, конструкцию автомобиля можно изменить так, что вместо его транспортной функции он будет вырабатывать энергию для электрической генераторной установки. В этом случае структура была бы адаптирована для достижения другого результата, но в условиях той же самой среды.

Хотя изменение, направленное на приспособление к новой среде, и изменение, направленное на приспособление к новому результату, — это совершенно разные виды изменений, обычно и то и. другое описывают как адаптацию. Данное обстоятельство может легко привести к путанице.

Еще одна трудность, пожалуй еще бо́льшая, возникает из-за того, что структура иногда способна эффективнее достигать определенного результата, если изменение затрагивает ту среду, в которой она должна будет действовать. Поскольку использование терминов «адаптировать» и «адаптация» для обозначения таких изменений в среде привело бы к еще большей путанице, нужны другие термины. Поэтому я буду использовать термины «модифицировать» и «модификация» в отношении любых изменений среды, которые вносят для того, чтобы система могла работать более эффективно. Это позволит нам употреблять термины «адаптировать»? «адаптированный» и «адаптация» только б отношении изменений, происходящих в самой системе¹.

_________________

¹ Выбирая термины «адаптировать» и «модифицировать» и используя их по- разному, я сознаю, что не придерживаюсь принятого употребления этих слов, когда. Ни применяются к обоим видам изменений.

Различие между попытками адаптировать систему и модифицировать среду можно проиллюстрировать, вновь взяв в качестве примера маленький автомобиль. Предположим, что при определенных условиях на лондонских улицах автомобиль обычно начинает заносить. Этот недостаток можно устранить двумя способами: во-первых, что-то изменить в автомобиле, например заменить шины, во- вторых, изменить среду, например дорожную поверхность. Первый способ — это адаптация автомобиля, второй — модификация условий его среды. Теперь рассмотрим биологические структуры и их зоны адаптированности.

Биологическая адаптация

С давних пор хорошо известно не только, что животные и растения являются очень сложными структурами, но и что каждый биологический вид с удивительной точностью приспособлен к жизни в определенной среде, часто называемой экологической нишей. Более того, чем глубже изучается вид, тем яснее становится, что почти каждый элемент его структуры — морфологический, физиологический или, в случае с животными, поведенческий — адаптирован для обеспечения выживания вида в этой среде. Известными примерами служат исследования Дарвина, установившего, что строение цветка любого вида орхидеи привлекает определенный вид насекомых. После того как насекомое опустится на разные цветки и соприкоснется с определенными частями каждого цветка, происходит оплодотворение завязи орхидеи. Эти исследования показали, во-первых, что биологическую структуру нельзя понять, если рассматривать ее без учета выживания вида в определенной среде; и, во-вторых, достаточно признать, что выживание вида — это результат, для достижения которого адаптированы все биологические структуры, как биологические признаки, которые до сих пор казались всего лишь красивыми, изящными и необычными, приобретают новое значение: обнаруживается, что каждый признак вносит (или внес ранее) свой вклад в выживание вида в той среде, где он обитает.

Дарвин также установил, что то, что справедливо в отношении элементов цветка, справедливо и в отношении поведения животных. В главе «Инстинкт» из своей книги «О происхождении видов»

(Darwin, 1859) он отмечает, что у каждого вида существует собственная, неповторимая система поведения и точно так же каждый вид наделен своими анатомическими особенностями; далее он подчеркивает, что «для благополучия любого биологического вида инстинкты важны так же, как и физическое строение». Используя терминологию данной главы, эту мысль можно выразить следующим образом: «экологически стабильные системы управления поведением так же необходимы для выживания любого вида, как и морфологические структуры».

Таким образом, Дарвин и его последователи совершили открытие мирового значения: конечный результат, для достижения которого адаптированы все структуры живого организма, — это не более и не менее, как выживание вида. В то же время в случае с искусственными структурами результат, который нужно получить, может быть одним из практически бесконечного ряда — транспорт, энергия, развлечение, кров и т.д. В случае же с биологическими структурами результат, который должен быть получен в итоге, - всегда один и тот же — выживание вида. Следовательно, когда рассматривается степень адаптированности того или иного вида растений или животного к определенной среде, вопрос заключается в том обеспечивает ли структура организма выживание вида в этой среде Если выживание обеспечено, то говорят, что вид адаптирован этой среде; если нет, то он не адаптирован.

Здесь необходимо сделать небольшое уточнение. Хотя при обсуждении эволюционной теории обычно используется термин «выживание вида», едва ли при этом имеется в виду вся популяция вида? намного чаще рассматривается некая часть всей популяции, являющаяся результатом межвидового скрещивания. Примером служит; популяция, изолированная на острове, представители которой скрещиваются между собой, но не с другими представителями вида. Поэтому далее термин «выживание популяции» иногда используется вместо термина «выживание вида»; это относится и к межвидовой популяции, любая отдельная особь которой является ее представителем.

До Дарвина и даже позже считалось непостижимым, каким образом структура растения или животного обретает столь эффективную адаптацию, так точно достигающую цели. Долгое время фигурировали теории вмешательства сверхъестественных сил или телеологической обусловленности. Теперь, спустя столетие после предложенного Дарвином своего взгляда на эту проблему, считается, что она решена. Адаптированность любой биологической структуры — морфологической, физиологической или поведенческой — рассматривается как результат процесса естественного отбора в определенной среде. Этот процесс ведет к успешному воспроизведению, а значит, к сохранению более адаптированных видов и одновременно к менее успешному воспроизведению и поэтому к исчезновению менее адаптированных видов.

Хотя теории такого рода давно применялись к морфологическому строению и физиологической системе животных, только сравнительно недавно их стали использовать применительно к системе управления поведением. Этим мы обязаны этологам. Признавая, вслед за Дарвином — основоположником этологии, что репертуар поведения любого вида так же уникален, как и его морфологические и физиологические характеристики, этологи пытались понять поведение, учитывая его вклад в выживание вида в естественной среде его обитания. Благодаря великому упорству, с которым они следовали этому принципу, им удалось многое сделать для понимания поведения. Основной тезис этой книги таков: если мы хотим понять инстинктивное поведение человека, мы должны руководствоваться тем же принципом и действовать так же последовательно.

Единица биологической адаптации

Хотя выживание вида (или выживание популяции) в определенной среде должно всегда оставаться основным критерием оценки биологической адаптированности, часто удобнее рассматривать адаптированность системы организма с точки зрения непосредственного результата. Например, адаптированность сердечно-сосудистой системы к конкретной среде обычно рассматривается с точки зрения эффективности, с которой система поддерживает кровоснабжение организма в этих условиях, а адаптированность иммунной системы — с точки зрения эффективности защиты организма от инфекции. То же самое и с системами управления поведением — адаптированность систем, ответственных за поведение при кормлении, можно рассматривать, например, с точки зрения адекватности пищевого поведения задаче пропитания отдельного организма в определенной среде. (Так, пищевое поведение ласточек хорошо адаптировано к английскому лету, когда имеется множество летающих насекомых, но плохо приспособлено к английской зиме.) Тем не менее результат кровоснабжения, защиты от инфекции, питания — в каждом случае это не более, чем частный, промежуточный результат; основным же критерием остается выживание популяции, и именно с этой точки зрения нужно оценивать эффективность кровоснабжения, иммунитета и потребления пищи.

Следовательно, каждый конкретный положительный результат, достигаемый системой инстинктивного поведения, строение которой направлено на получение этого результата, оказывается при элементарном анализе всего лишь частным, промежуточным результатом. Даже если результатом активности отдельной особи является потребление пищи, самозащита, спаривание или защита территории, конечный результат, которого нужно достичь, всегда один — выживание популяции, представляет которую отдельная особь. Поэтому биологическая единица или система, к которой применимо понятие «адаптированная», — это не отдельная особь, а популяция, возникшая в результате межвидового скрещивания. Эта популяция состоит из особей, которые в совокупности обладают уникальным набором генов, называемым генофондом популяции, и обитает в особой зоне эволюционной адаптированности, известной под названием экологической ниши.

Такая адаптированность является свойством популяции, а не особи и, следовательно, имеет большое значение для понимания инстинктивного поведения и ответственных за него систем управления поведением; подробнее этот вопрос обсуждается в гл. 8 «Функция инстинктивного поведения». Тем не менее клиницистов, не знакомых с эволюционной биологией, может озадачить или даже обеспокоить этот вывод. Они вполне способны утверждать, что при исследовании человека вообще и лечении его патологии реальной «единицей» является индивидуум. И как в таком случае популяция отдельных особей может быть взята в качестве подобной «единицы» при исследовании инстинктивного поведения? То, что эти два положения не исключают друг друга, можно показать с помощью примера, основанного на аналогии. Когда врач лечит корь, предметом его внимания является отдельный пациент. Однако корь как инфекционную болезнь нельзя рассматривать в отрыве от популяций особей, которые подвержены опасности заболевания, уже заболели или обладают к ней иммунитетом. В биологии также имеется множество других проблем, где необходим анализ не только отдельных особей, но и популяций; инстинктивное поведение — лишь одна из этих проблем.

ПРИМЕЧАНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНО ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе, как и в остальных главах части II, мало ссылок. Тем читателям, которые захотят прочитать дополнительную литературу, мы рекомендуем обратиться к следующим источникам, из которых взято большинство идей и примеров.

Понятие «биологическая адаптация» исследуется в книге Зоммерхоффа «Аналитическая биология» (Sommerhoff, 1950). Он показывает, как с точки зрения теории управления можно попять явления, дающие толчок телеологическому мышлению.

Что касается применения теории управления в биологии вообще, читайте «Системы управления живых организмов» Бейлисса (Bayliss, 1966), книгу Гродинса «Теория управления и биологические системы» (Grodins, 1963) и материалы симпозиума по «Самоорганизующимся системам» (Self- organizing Systems, 1960), под редакцией Йовица и Камерона, особенно статьи Голдмана и Бишопа.

Относительно применения метода систем управления в науке о поведении, читайте книгу Янга «Модель мозга» (Young, 1964), в которой он описывает нервную систему так, как инженер описал бы систему управления гомеостаза.

В одной из статей, помещенных в «Ежегодник энтомологии» (Annual Review of Entomology), Миттельштадт (Mittelstaedt, 1968) показывает, как ориентированные движения насекомых можно проанализировать с точки зрения систем управления, и использует математические приемы для определения типа системы, контролирующего отдельные экспериментально изучаемые движения.

Что касается общего представления о том, как идеи, взятые из теории управления, в частности понятие «план», могут быть применены к человеческому поведению, посмотрите очень полезную книгу Миллера, Галантера и Прибрама «Планы и структура поведения» (Miller, Galanter, Pribram, 1960).

Многие из идей, получивших развитие в этой и последующих главах, взяты из книги Хайнда «Поведение животных» (Hinde, 1966; второе издание 1970), в которой представлены попытки интеграции идей этологии и сравнительной психологии. Примеры для иллюстраций из области поведения животных в основном взяты из книги Хайнда. Другие источники: Тинберген «Исследование инстинкта» (Tinbergen, 1951), Торп «Научение и инстинкт у животных» (Thorpe, 1956; второе издание 1963) и Хедигер «Исследования психологии и поведения животных, содержащихся в зоопарках и цирках» (Hediger, 1955).

жүктеу/скачать 2.28 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: