Г. Н. Каропа е. Н. Михалкина биогеография с основами экологии

Полупустыни – природные зоны умеренного, субтропического и тропического поясов с преобладанием полупустынь. В полупустынях доминируют участки с разреженным растительным покровом, в составе которого господствуют злаки и полыни (в Евразии) или же сообщества из многолетних трав и кустарников (на других материках).

Главная черта полупустынных биомов состоит в том, что им свойственна комплексность растительного покрова, существенно отличающаяся как от степей, так и от всех других природных зон. Из злаковых сообществ для полупустыни более всего характерны фитоценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например, малого суслика, черного суслика и др. (4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

В пустынях много эфемеров и эфемероидов. Животный мир пустынь представлен антилопами, куланами, тушканчиками, сусликами, песчанками, ящерицами, разнообразными насекомыми и др.

На земном шаре имеются самые разные типы пустынь. Пустыни могут различаться по температурному и тепловому режимам. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жар­ким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропическо­го пояса) — круглогодичными высокими температурами.

Для всех типов пустынь характерно крайне недостаточное увлажнение. Годовое ко­личество осадков в пустынях обычно не превышает 200 мм. Характер режима осад­ков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зим­ние осадки, а в пустынях континентального типа значительная доля осад­ков приходится на лето. Однако в любом случае потенциальное испарение во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900—1500 мм в год.

Основные почвы пустынь умеренного пояса — сероземы и светло-бурые почвы, которые, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что расти­тельный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобрета­ет принципиально важное значение при характеристике пустынь. По­этому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обыч­но не по характеру растительного покрова, а по господствующим грунтам. В этой связи выделяют следующие четыре типа пу­стынь:

1. 
   глинистые;
   
2. 
   соленые (солончаковые);
   
3. 
   песча­ные;
   
4. 
   каменистые.
   

Среди обитателей пу­стынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов, среди которых имеются и древесные формы (например, сак­саулы с чешуйчатыми сочными листьями и др.).

Встречаются также кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигонумы и др.). В пустынях широко представлены растения, высыхающие в период отсутствия дождей, а затем оживающие вновь. Много опушенных растений.

Эфемеры используют период, когда в пустынях более влажно. В пустынях континентального типа с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной.

В пустынях растительный покров никогда не смыкается своими надземными частями. Для растений песчаных пустынь характерны следующие особенности:

-способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком,

-способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка,

-безлистность многолетних растений,

-наличие длинных (иногда до 18 м) корней, достигающих уровня грунтовых вод.

Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют их зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь много злаков и осок.

Животные пустынь также приспособились к жизни в условиях недостаточного увлажнения. Норный образ жизни — характерная черта пустынных обитателей. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства - существенные особенности условий жизнедеятельности животных в пусты­нях. Лишь столь быстро передвигающиеся животные, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятные для них условия добывания пищи за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные ви­ды либо образуют небольшие по численности группы, либо живут пара­ми или поодиночке.

Своеобразны условия существования животных в песчаных пусты­нях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении отно­сительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопи­тающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых разви­тием на лапках волосков и щетинок. Развитие этих приспособлений у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятст­вует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок вы­капываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках непосредственно у основания стеблей растений.

Видовой состав растений и животных пустынь довольно беден. Среди наиболее широко распространенных групп животных в пустынях заслу­живают упоминания растительноядные термиты, обычно не устраива­ющие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Муравьи в пустынях представлены семеноядными и хищными формами. Многие ра­стительноядные обитатели пустынь имеют своеобразные жировые де­по, часто локализованные в хвостах (жирнохвостые тушканчики, жир­нохвостые песчанки и др.).

Способность длительное время обходиться без корма — характерная черта многих обитателей пустынь, как растительноядных, так и хищных.

Пустыни и пустыни умеренного пояса представлены полынными, полынно-солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете; в Амери­ке в них имеются суккуленты из семейства кактусовых.

В Австралии видную роль в пустынях играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты, как и у мно­гих других австралийских акаций, уплощенные черешки — филлодии.

В пустынях Южной Африки (пустыня Намиб) существенную роль играют вельвичия удивительная — голосемянное растение с ремневидными листьями, многочисленные листовые суккуленты — алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в поч­ве, из стеблевых суккулентов — виды молочайных.

В пустыне Атака­ма (Южная Америка) большую роль играют сукку­ленты из семейства кактусов.

Фитомасса пустынь весьма различна. Для черносаксаульников, т. е. пустынь с древесным по­кровом, она составляет более 500 ц/га, для эфемерово-кустарничковых пустынь — 125 ц/га. Сухая биомасса в лишайниково-полукустарничковых пустынях Сирии составляет всего 9,4 ц/га, а в пустынных такырах Центральной Азии, где развиты сообщества водорослей, - около 1,1 ц/га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

12.Зона субтропических сухих лесов и кустарни­ков
Субтропические сухие леса и кустарники формируются в условиях сухих субтропиков средиземноморского типа на коричневых почвах.

Среди всех основных типов субтропических лесов и кустарников первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества, среди которых часто различают:

- лавровые леса и кустар­ники,

- жестколистные леса и кустарники.

Однако различия между эти­ми сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества.

Область распространения лавровых и жестколистных сообществ — субтропики средиземноморского типа. Они распространены в Европейско-Африканском Средизем­номорье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю.ш., на Черноморском побережье полуострова Крым, а также на значительных пространствах Австралии.

Характерная особенность этой области — несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Ле­то здесь жаркое (июльская изотерма + 20° С ) и сухое. Зима теплая: сред­немесячные температуры составляют выше 0° С. Изотерма января обычно не ниже 4⁰ С, лишь на 1-2 дня температуры воздуха могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков — 500 - 700 мм. Однако зна­чительная их часть приходится на холодное время года, когда растения находятся в относительном покое.

Облик субтропических сухих лесов и кустарников в различных частях земного шара весьма различен. Там, где количество осад­ков выше, воздух благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, бле­стящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преоблада­нием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха и количество осадков меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями. У более низкорослых видов, как, например, у маслины, чешуи могут отсутствовать вообще. Эпифиты весьма немногочисленны и представлены мхами и лишайниками. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозеленые.

Ярусная структура жестколистных лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревьев и кустарников, под ним – травяно-кустарничковый ярус. Моховой покров в жестколистных лесах отсутствует.

Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2-3 м по стволам деревьев.

Многие растения богаты эфирными маслами. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы.

Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древес­ные растения дают значительное количество высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурунду­ков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие се­мена: мыши и крысы — в Евразии, хомяки — в Северной Америке.

В субтропических лесах имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и ко­личество корма круглый год достаточно для жизни многих видов птиц и млекопитающих.

В областях преобладания субтропических лавровых и жестколист­ных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, ча­стично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого пе­риода, частично — с деятельностью человека, вырубающего первичные леса. В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса пред­ставлены сообществами с господством канарского лавра.

В результате вырубки жестколистных лесов в Средиземноморье возникли раз­личные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью.

В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустар­ников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдель­ных невысоких деревьев. У некоторых видов листья чешуйчатые; некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6—8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанник и другие виды в самых раз­нообразных сочетаниях.

Гарига представляет собой следующую ступень на пути деградации субтропических лесов. Гарига – относительно низкорослые сообщества; их верхний ярус образован небольшим числом видов: кустарниковый дуб, карликовая пальма и др. Часто в них много растений с сильным запахом: тимьян, розмарин, лаванда и др. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ.

В Восточном Средиземноморье широко распространена разно­видность гариги, называемая фриганой. Для фриганы особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических расте­ний — представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями.

На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где случаются морозы, растительные сообщества включают значительное чис­ло видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень.

В Восточной Азии (субтропические районы Китая и Японии) в жест­колистных лесах господствуют различные представители семейства буковых, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского макви­са». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропиче­ская Восточная Азия — страны древней культуры, где первичной при­родной растительности практически не осталось. В Китае, например, она сохра­нилась только вокруг древних храмов.

В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим классам формаций. В Северной Америке господствуют веч­нозеленые дубы. Кустарники, возни­кающие на месте таких сообществ, получили в Северной Америке название чаппараля.

Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком сто­ят леса из секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют собой чи­стые насаждения по берегам рек и речным террасам. По скло­нам к секвойе вечнозеленой примешиваются дугласия, хемлок или тсуга, пихта, дуб и др.

Секвойя достигает спелости в возрасте 500—800 лет, жи­вет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножа­ется корневой порослью. В этих лесах хорошо выражен подлесок с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы. В «чистых» секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном - мхи. С экологической точки зрения секвойники представляют собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.

В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно видами эвкалиптов, высота которых достигает 60-70 м. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.

Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скрэб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрэбе господствуют виды бобовых и миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих ра­стений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью - в мае, весной — в августе.

В Южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из семейств вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.

В среднем субтропические леса имеют биомассу около 410 ц/га. Чистая первичная продукция сухого ве­щества составляет 50 - 150 ц/га, а в близких к маквису сообщест­вах она колеблется от 80 - 100 ц/га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

13. Саванны
Саванны — тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Годовое количество осадков здесь составляет 900 - 1500 мм, дождливый сезон (обычно один), сменяется сухим периодом продолжительностью 4 - 6 мес. Подобная сезонная ритмика обусловливает своеобразие усло­вий существования животных и растений.

Деревья в саваннах имеют тол­стую кору с мощным слоем пробки. На сухое время года они сбрасывают листья. Травяной покров весьма неоднороден.

Во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться чело­веку.

В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом травяной покров образуют низкие злаки, или различные полукустарники, которые вместе со злаками образуют сомкнутый покров.

Деревья или равномерно рас­пределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по об­лику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участка­ми, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме то­го, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кро­ны несколько уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав вы­сыхают и с деревьев опадает листва (5).

В период засухи в саваннах час­то проходят пожары (палы), которые местные жители специально устраивают для удобрения почвы.

Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке - классической стране саванн — к ним приурочены бесчис­ленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов и др. Из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сум­чатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке — мелкие олени, из бескилевых птиц — нан­ду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, весьма характерны трубкозубы. В Авст­ралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми — вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать термитники и поедать их хозяев.

Обилие крупных копытных и других травоядных животных - главная причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии - типичные охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн ха­рактерны падалееды из числа млекопитающих и птиц, а также различ­ные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают креп­кими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им рас­кусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры), также очень ха­рактерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что поз­воляет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внут­ренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаим­ного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая пристальное вни­мание на поведение других летающих хищников.

Основным местом водопоя для обитателей саванн являются реки, протекающие по долинам, поросшими так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха оби­тают многочисленные кровососущие двукрылые. В Африке к ним от­носится муха цеце, переносящая болезнь крупного рогатого скота, разводимого в саваннах, — нагану, а также сонную болезнь человека. В Южной Аме­рике в саваннах обитают клопы-триатомиды, являющиеся переносчиками болезни Чагаса, относящейся, как нагана и сонная бо­лезнь, к трипаносомозам. Болезнью Чагаса могут болеть как животные, так и человек (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60,61).

14.Тропические редколесья
Тропические редколесья очень разнообразны по своей структу­ре и видовому разнообразию.

В Африке, например, в таких изреженных лесах встречаются баобабы и ака­ции, нередко, как и в саваннах, с зонтиковидными кронами.

В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют де­ревья, называемые кербачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма их стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты и имеют кривые ветви. Сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылочные деревья, ствол которых утолщен и содержит много воды.

В тропических редколесьях много суккулентов – кактусов (Южная Америка) и молочайных (Африка).

Деревья могут быть зелеными круглый год. У некотрых их них наблюдаются филлодии (например, у австралийских акаций).

В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы. У деревьев и кустарников часто имеются колючки. Очень часто встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начина­ет развиваться задолго до наступления периода дождей. Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

В таких лесах, несмотря на название «листопад­ные», произрастает значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в по­лулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья ниж­него яруса, высота которых не превышает 12 м. Имеются и поднимающиеся над об­щим уровнем древостоя деревья-эмердженты высотой до 20, а иногда и до 37-40 м. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обиль­ны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы (нередко толщиной в руку) вьются по деревьям и одна по другой.

Более влажные варианты листопадных тропических лесов нередко называют муссонными лесами. Однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса, например, ха­рактеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбра­сывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и вечно­зеленые виды. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

16. Сезонные полулистопадные леса
Сезонные полулистопадные леса весьма разно­образны в тропических странах и развиваются там, где сухой период длится около 1 - 2,5 месяцев, а годо­вая сумма осадков составляет 2500 - 3000 мм. Здесь более высо­кие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на су­хое время года впадают в состояние покоя. При повышении влажно­сти климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву в течение всего время го­да.

Сезонные полулистопадные леса мо­гут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с ко­личеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влаж­ному тропическому лесу, - досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов.

Ярусность в сезонных полулистопадных лесах, как и в дождевых лесах, выражена плохо. Ярус кустарников отсутствует вообще.

По животному населению и составу фауны леса этого типа обнаруживают определенное сходст­во с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Повсеместно наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их численность колеблется от 1 - 2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5 — 1 % поверхности почвы. Воз­растает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии - кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц большая экологическая роль принадлежит зерноядным формам - ткачикам в Африке, овсянковым — в Южной Америке (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

Климат области распространения этих лесов ха­рактеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 - 2°С. При этом су­точная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°С. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°С, минимальные - 18°С; абсолютная амплитуда равна 18°С. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 - 12° С. Под пологом леса, осо­бенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые ко­личества осадков велики и достигают 1000 - 5000 мм. В некоторых рай­онах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количе­стве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100 %. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропическо­го поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тро­пического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это посто­янство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических ле­сов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, об­разуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности раститель­ного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

-тенелюбивые дриады,

-номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листь­ев составляет здесь не более 1 - 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особен­ность влажного тропического леса - бедность почв водно-раство­римыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только де­ревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав - от 1—2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов де­ревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Чис­ло лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов - более 100 видов, а деревьев-душителей - несколько видов. Всего же межъярус­ных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200—300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризу­ется следующими признаками:

-древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу до­стигло высокой степени совершенства;

-оптимальность условий суще­ствования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.

2.Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены ра­стениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растения­ми главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, от­сутствующие в умеренном поясе.

3.Для травяного покрова влажного тро­пического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, караб­кающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревяни­стыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана мо­жет подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви де­ревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные - рачки, клещи, личинки на­секомых, в том числе комаров - переносчиков малярии и желтой ли­хорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обита­ют даже насекомоядные растения – пузырчатки, питающиеся перечис­ленными организмами. Количество таких розеток может со­ставлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающих­ся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органи­ческими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароид­ных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на де­ревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Одна­ко, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспо­соблений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами.

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

-теневые;

-солнечные;

-крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листь­ях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях де­ревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа пре­вышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Все эпифиты являются потребителями мертвого органического ве­щества и ни в коем случае не могут быть причислены к паразитическим растениям.

Кроме перечисленных растений, во влажном тропическом лесу имеются и паразиты, в том числе из цветковых растений. Среди них есть виды, поселяющиеся на корнях деревьев. Эти растения нередко развивают крупные цветки, привлекающие различных опылителей запахом тухлого мяса. Стеблевые паразиты чаще всего относятся к полупаразитам.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории - развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при та­ком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам му­равьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом мор­фологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих ра­стений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань - веламен - накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое поч­вы, который является значительно менее мощным, чем соответствую­щий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, за­болоченных участках - ходульные корни. Досковидные корни подни­маются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев мо­жет идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в те­чение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики – растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерсто­крылы, из насекомоядных - тупайи, мыши и кры­сы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длитель­ное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность по­селиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зве­рю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие – шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся – летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных – имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди ко­торых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке спе­циальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким обра­зом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобож­дает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входа­ми. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы. Одни виды му­равьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие — из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к дру­гу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сор­ные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут само­стоятельный образ жизни.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа рою­щих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влаж­ного тропического леса является большое количество крупных дожде­вых червей, достигающих метра и более в длину.

Высокая влаж­ность среды - причина выхода на сушу пред­ставителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пи­явки весьма обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятст­вующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых они нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к раз­витию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влаж­ного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где по­селяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезов. Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и питаясь высококалорийной пищей, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения — бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет, она обычно бе­рет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что жи­вотное несъедобно, также широко распространена во влажных тро­пических лесах.

Биомасса влажного тропического леса обычно равна в первичных лесах 3 500—7 000, а иногда и до 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии); во вто­ричных лесах она составляет 1 400—3 000 ц/га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

Обитатели мангровых сообществ (раки-отшельники, крабы и др.) при­способились к жизни в двух средах. Размножаясь в воде, они в период отливов используют поверхность грунта мангровых сообществ для пи­тания. Нередко грунт бывает пронизан норами этих жи­вотных. Рыбки, например илистые прыгуны, могут видеть как в воде, так и в воздухе. Они часто лежат на ходульных корнях и ветвях мангровых деревьев и питаются как многочисленными воздушными обитателями этих сооб­ществ (стрекозами, комарами и другими двукрылыми), так и водными беспозвоночными. Кроны мангров нередко заселяются и типично на­земными формами - попугаями, обезьянами и др. Число видов де­ревьев, образующих сообщества, весьма ограниченно и в каждом кон­кретном случае не превышает десяти видов (1,2,3,4,5,6,8,9,10,11,12,14,15,16,17,20,21,25,33,35,40,41,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53,54,55,56,59,60,61).

Растительный покров и животное население гор характеризуются сменой поясов от подножия горного хребта до его вершины или до верхних пределов жизни.

Если на равнинах полосы растительности и животного населения, сменяющие друг друга от наиболее теплых областей земного шара к наиболее холодным, мы называем зонами, то в горах аналогичные по­лосы называются поясами. Обычно говорят о высотных поясах гор. Иногда применяют менее точное наименование «вертикальная пояс­ность». Оно неточно потому, что пояса имеют не вертикальное, а гори­зонтальное простирание и сменяют друг друга по высоте (5).

Пояс растительности – это более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная или из одного типа ра­стительности или из нескольких закономерно чередующихся типов.

Между широтными зонами и высотными поясами сообществ имеют­ся принципиальные различия. Эти различия сводятся к следующему:

1.Ширина широтных зон измеряется сотнями километров, а ширина вы­сотных поясов - сотнями метров, реже километрами. Поэтому пре­одолеть всю зону с севера на юг или в обратном направлении живот­ным, не обладающим способностью к полету, очень трудно, в то время как преодоление высотного пояса для его обитателя не представляет большой трудности.

2.В пределах каждой широтной зоны, как правило, зональные сообщества занимают большую часть площади зоны (плакоры). В пределах же высотных поясов, где вообще говорить о плакорных условиях не прихо­дится, растительность, не характерная для данного пояса (свойствен­ная осыпям, выходам скал, ущельям), обычно занимает большую часть площади, что создает пестроту условий обитания растений и живот­ных. Кроме того, следует иметь в виду, что в каждом высотном поясе сообщества склонов южной экспозиции резко отличаются от сооб­ществ склонов других экспозиций. Следовательно, единое сообщество, свойственное тому или иному высотному поясу, выделить очень трудно.

3.Факторы, определяющие особенности широтной зональности и вы­сотной поясности, также различны. Общим для зональности и высотной пояс­ности является значение температурного режима и влажности. Вместе с тем для высотных поясов становится весьма существенным уменьшение с высо­той атмосферного давления и парциального давления кислорода, а для широтных зон — характер фотопериодизма (5).

В горах, помимо поясных, развиты также внепоясные и межпоясные сообщества.

Сообщества, которые выше или ниже данного пояса связаны с типич­ными для какого-либо из поясов условиями, а в данном поясе связаны с наиболее благоприятными для них условиями, не характерными для пояса в целом, носят название внепоясных сообществ. Примерами внепоясных сообществ являются степные участки в лесном поясе гор, вкрапленные в растительный покров этого пояса или же островки лугово-альпийской растительности в преде­лах лесного пояса по затененным участкам северных склонов. Пребывание в каком-либо поясе налагает свой специфический отпечаток на внепоясные сообщества.

Сооб­щества, которые нигде в горах не образуют «своих» поясов, а встречаются в нескольких или многих поясах, могут быть названы по аналогии с интразональными сообществами равнин межпоясными сообществами. Таковы, на­пример, сообщества скал, осыпей, берегов горных речек. Естественно, что межпоясные сообщества приобретают черты того пояса, в котором они расположены, хотя и сохраняют свой межпоясной ха­рактер.

Большое значение для распределения различных сообществ в го­рах имеет характер горных пород. Так, например, резко различаются растения известняков, гранитов и т.д. Распределение сообществ определяется так­же в значительной степени крутизной и экспозицией склонов. Как пра­вило, в северном полушарии наиболее тепло- и сухолюбивыми явля­ются сообщества южных склонов, а наиболее холодостойкими и влаго­любивыми - сообщества северных склонов. В южном полушарии рас­пределение сообществ прямо противоположное.

Мезоклимат западных и восточных склонов связан с особенностями циркуляции господствую­щих ветров. Иногда наблюдается иное распределение.

Так, в Гиссарском хребте южные склоны ориентированы в сторону влажных воздуш­ных масс и получают осадков в несколько раз больше, чем северные.

В Скалистых горах Северной Америки наиболее влажным является за­падный макросклон, находящийся под влиянием влажных западных вет­ров. Восточный макросклон, находящийся в ветровой тени, - наибо­лее сухой.

Как правило, на склонах южной экспозиции высотные пояса сдви­нуты вверх по сравнению со склонами северных экспозиций; соответ­ственно выше лежат здесь их нижние и верхние границы.

Крутизна склонов имеет большое значение для распределения со­обществ и растительного покрова, так как интенсивность прогревания склонов тесно связана с углом между поверхностью скло­на и падающими на него солнечными лучами. Поэтому склоны, на ко­торых в околополуденные часы угол между поверхностью и направле­нием солнечных лучей наиболее близок к прямому, получают в эти ча­сы максимальные количества тепловой энергии. Кроме того, с крутиз­ной склонов связана интенсивность процессов эрозии и характер суб­страта, в частности его механический состав.

Диапазон условий суще­ствования растений в горах огромен: существуют всевозможные переходы между скалами, в расщелинах которых могут укореняться лишь немногие ра­стения. При этом к субстратам, малодоступным для посе­ления растений, приурочены межпоясные сообщества.

Во многих горных странах отмечаются инверсии и выпадение поя­сов. Инверсия поясов связана чаще всего со стеканием холодных воз­душных масс в замкнутые котловины. Так, на склонах Саян наблюда­ется развитие пояса карликовой березы - ерника не только выше пояса темнохвойных лесов, растущих по склонам замкнутой котловины, но и ниже этих лесов, на днище котловины. Явления инверсии наблюдаются на склонах Северного Урала, гор Прибайкалья, Приморья, Хибин и др.

Выпадение поясов также свойственно многим горным системам. Так, на северных склонах Южного Алтая выше степного пояса развит пояс темнохвойных лесов. На склонах южной экспозиции этот лесной пояс выпадает и степи смыкаются с сообществами высоко­горной тундры. Инверсия и выпадение поясов сильно усложняют кар­тину высотной поясности.

В горах, расположенных в странах с влажным климатом, неред­ко один и тот же биомный пояс характеризует склоны разных экспо­зиций (пояс бука или пояс ели в Альпах, пояс даурской лиственницы в горах Восточной Сибири). В горах стран с сухим или умеренно влаж­ным климатом чаще наблюдается асимметричное расположение поясов на склонах при выпадении части поясов на склонах определенных экспозиций. Иными словами, наблюдается большая пестрота поясов.

Так, в альпийском поясе Заилийского Алатау имеются и альпийские луга, и альпийские сообщества арчи, и ивняки.

На северных склонах хребтов Тянь-Шаня нередко развит еловый лес, а на южных склонах на тех же высотах - степь.

На склонах Алайского хребта на высотах 3000—3500 м можно встретить в зависимости от экспозиции арчовники, среднетравные луга, типчаковые степи, пятна пустын­ной растительности. Иногда в одном и том же поясе наблюдается столь пестрый набор сообществ, что ему трудно дать определенное название.

Флористические и фаунистические особенности однотипных поясов на разных континентах или в удаленных друг от друга регионов одного и того же континента принципиально аналогичны или весьма сходны.

Расстояния между высотными пределами поясов могут быть раз­личными и зависят, во-первых, от быстроты смен климатических условий существования по вертикали; во-вторых, от размаха экологической амплиту­ды доминирующих видов растений, образующих основные сообщества пояса.

Так, в горах Восточной Сибири ширина по вертикали пояса, об­разованного лесами из лиственницы даурской, составляет 1000-1500 м, а ширина пояса, образованного зарослями кедрового стланика (вида с более узкой экологической амплитудой, связанного с мощным снежным покровом), равна всего 50—70 м.

Границы поясов редко бывают почти горизонтальными, обычно они описывают зигзаги в связи с изменением экспозиции и крутизны скло­нов. На границах поясов обычно проявляется в той или иной степени континуальность. Так, при переходе от высокогорной безлесной расти­тельности к лесу сначала появляются отдельные деревца, нередко уг­нетенные, затем их плотность возрастает и, наконец, они переходят в сомкнутое лесное сообщество.

Для горных стран характерно, как уже было указано, чередование на незначительном расстоянии различных сообществ. Это создает благоприятные для многих видов животных условия существова­ния. Для высокогорий характерны:

-пониженное давление воздуха и, что более важно для животных, пониженное парциальное давление кислорода;

-сильная солнечная радиация в сочетании с резкими коле­баниями температур дня и ночи.

Высокие дневные темпера­туры способствуют сильному прогреванию почвы. Именно поэтому температура поверхности почвы в горах значительно выше температуры воздуха. Ночью температуры могут падать весьма зна­чительно. Вы­сокие температуры поверхности почвы позволяют таким напочвенным обитателям, как жуки и пауки, проникать высоко в горы, а иногда доходить до зоны вечных снегов.

Сильные ветры затрудняют существование животных, обладающих порхающим, слабым полетом, так как при ветре они вы­нуждены прятаться, чтобы не быть занесенными в крайне неблагопри­ятные условия ледников, снежников и т. п. Это сокращает время ак­тивной деятельности многих животных.

В целом в высокогорьях условия существования пессимальны, про­исходит жестокий отбор видов. Поэтому видовой состав животного на­селения высокогорных районов однообразен.

В горах мы встречаем, во-первых, виды с широкопоясным распространением, свойственные многим высотным поясам, во-вторых, виды узкопоясные, приуро­ченные к определенному поясу. Обитатели высокогорий относятся пре­имущественно к числу последних. Виды с широкопоясным распростра­нением являются либо эврибионтными, в частности эврифагами, нахо­дящими пищу в разных поясах (таковы полевки, многие виды птиц), либо видами, которые используют разновременное созревание их из­любленных кормов на разных высотах, хотя и не являются эврифагами. Так, многие зерноядные птицы по мере созревания семян, которы­ми они питаются, поднимаются высоко в горы. Точно так же ко­либри меняют свое местопребывание в зависимости от сроков зацве­тания растений в разных поясах гор.

Высокогорные виды часто характеризуются узкопоясным распространением. Таковы из беспозвоночных ледниковые блохи и подуры, питающиеся пыльцой хвойных деревьев, выпадающей на фирновые поля и ледники. Для высокогорий характерны различные копытные - горные бараны, горные козлы, а в Южной Амери­ке - заменяющие их высокогорные виды оленей, безгорбых верблю­дов (лам).

В целом фауна гор является относительно бедной. О бедности высокогорной фауны свидетельствуют следующие факты.

В Тироле (Австрия), например, из 240 видов моллюсков, свойственных равнинам, проникают в альпийские пояса только 80, а в нивальный пояс, где преобладают снега, всего 8.

В Альпах Швейцарии в хвойных лесах имеется 97 видов бабочек, в поясе высокогорных кустарников и аль­пийских лугов – 27 видов, а в субнивальном поясе их живет всего 8 видов (5).

К видам птиц с узкопоясным распространением относятся горные индейки (улары) - обитатели Кавказа, гор Средней и Центральной Азии. В высокогорьях у животных развиваются инстинкты устройства запасов пищи, впадения в зимнюю спячку и пр.

Сообщества высокогорий по сущности являются островными. Они отдалены от сходных с ними равнинных сообществ иногда весьма значительными расстояния­ми. Поэтому здесь наблюдаются такие островные черты, как 1) сущест­вование специфических для каждой горной страны (иногда для каж­дой горной вершины) видов, 2) сходство обитателей гор с обитателями приполярных областей. При этом виды, сходные с обитателями тундр, в горах более южных широт встречаются на больших высо­тах, а по мере движения к северу занимают все более низкие сту­пени гор. Так, например, тундряная куропатка на Алтае и Саянах, связанная с горной тундрой, не встречается ниже 2500 м над уровнем моря, а на Край­нем Севере живет на равнинной тундре.

-лесной пояс елово-сосново-березовый в Хибинах; лиственнично-березовый на Чукотке,

-пояс березовых криволесий из бе­резы извилистой в Хибинах и каменной березы на Чукотке,

-пояс березовых ерников или кедрового стланика,

-пояс горных тундр,

-пояс каменистой пустыни.

Близкий тип поясности наблюдается и в южной тайге, например на Среднем Урале, где сменяют друг друга хвойные леса, березовые криволесья, субальпийские луга и стланики, тундры и альпийские луга.

В горах, расположенных в зоне широколиственных лесов, сменяют друг друга широколиственные леса, смешанные леса (в некоторых горных странах отсутствуют), хвойные леса, субальпийские луга, аль­пийские луга. На верхней границе леса развит узкий пояс ку­старников - рододендронов, кустарниковой ольхи и др.

В Азии для более ксерофильных условий характерны следующие пояса: степи, лесостепной, лесной (в нижних частях представ­ленный светлыми елово-лиственничными лесами, а выше - черневой тайгой), субальпийский стланиково-луговой пояс и альпийский лугово-тундровый пояс с участием разнотравных лугов и разнообразных горных тундр (мохово-лишайниковых, пятнистых, кустарниковых и су­хих дриадовых).

Для всех субтропических гор харак­терно обилие в более высоких поясах рододендронов, которые в лесах представлены древесными формами, выше границы леса сменяются ку­старниковыми и еще выше — мелкокустарничковыми формами.

В Гималаях нижняя граница существования морозного периода проходит на высоте 1800—2000 м. Именно на этой высоте в лесах по­являются первые хвойные породы, а с высоты 3000—3800 м развиты чисто хвойные леса из пихт, елей и других пород. В подлеске этих ле­сов много низкорослого бамбука, а в травяном покрове встречаются и такие представители бореальных лесов, как кислица. В субальпийском и альпийском поясе наряду с луговыми сообществами в более сухих условиях встречаются на высотах около 5000 м подушечники. Снеговая линия лежит здесь на высотах 5700 м и выше.

Тропические Анды представляют пример системы поясов, свой­ственных горам тропических и экваториальных областей. До 1000 м над уровнем моря по склонам Анд поднимаются влажные тропические леса. Выше сменяется их видовой состав, в частности, возрастает уча­стие хинного дерева, заметно возрастает обилие бамбуков и древо­видных папоротников. Это горные влажнотропические леса. На высо­тах 2000—3000 м, поднимаясь языками до 3800 м, развиты нефелогилеи (тропические леса полосы туманов) — весьма своеобразные сообще­ства. Они значительно более низкорослы по сравнению с тропически­ми лесами низменностей. Особенно обильны в этих лесах лианы и эпифиты; последние представлены преимущественно мхами, стебли которых до­стигают 10—15 см длины, и разнообразными папоротниками с весь­ма тонкими, полупрозрачными листьями, существованию которых в этих лесах благоприятствует высокая влажность воздуха. Не только стволы деревьев, но и стебли лиан покрыты сплошным слоем эпифитов. Среди эпифитов, кроме мхов, много орхидей. Травостой значительно богаче, чем в лесах низменно­стей. В нем часто господствуют виды селагинеллы. Местами развиты непроходимые заросли бамбуков. К верхней опушке нефелогилеи при­мыкают сообщества вечнозеленых кустарников разнообразного флори­стического состава или чащи карликовых бамбуков и ежевики.

С 3000—3800 до 4500 м над уровнем моря развито своеобразное сообщество, называемое в Андах парамос. Погода здесь характеризуется суровостью и крайней неустойчивостью. Леденящие ветры с дож­дем, а иногда и со снегом часты в любое время года. Они чередуются с более или менее продолжительными периодами яркого солнечного сияния. Общий тон растительности серовато-коричневый. Невзирая на влажный климат, растительный покров ксероморфен, что можно объяснить ярким солнечным сиянием и разреженным воз­духом высокогорий.

Для парамос характерны невысокие растения из семейст­ва сложноцветных, называемые местными жителями «монашками». Ос­нование к такому наименованию дает облик этих деревьев. Их невы­сокие стволы (высотой 2 - 5 м) толстые, неветвящиеся, одеты не опав­шими остатками увядших листьев, висящими вдоль стволов, увенчаны пучками густоопушенных живых листьев и соцветиями. Они растут на расстоянии нескольких метров друг от друга. Жесткие щетинистые дерновины типа туссока образованы злаками.

В Центральных Андах различают три высотных пояса. Нижний пояс образует сьерра - обедненная саванна, зеленеющая в дождливый период, где участки с господством злаков чередуются с группами де­ревьев. В настоящее время она сильно окультурена. На высоте около 4000 м сьерра сменяется пуной. Различают нормальную, сухую и соленую пу­ну.

Нормальная пуна развивается при продолжительности засушливого периода от 4 до 7 месяцев и количестве осадков от 400 до 1000 мм в год при воз­можности выпадения снега в любой период года. Растения пуны при­земисты, нередко подушковидные. Лишь некоторые из них достигают высоты 4 и даже 10 м. В нормальной пуне много представителей бореальных видов и родов - крупка, полевица, астрагал, ге­рань, фиалка, горечавка, валериана и другие; есть много видов, общих со сьеррой.

В сухой пуне засушливый период длится более 7 месяцев; годовое ко­личество осадков менее 400 мм. Для сухой пуны характерны сильная инсоляция, значительные ам­плитуды суточных температур, сильные ураганы. Для этого сообщества весьма типичен вечнозеленый кустарник из семейства сложноцветных – тола, а также некоторые виды кактусов, ковыли, вейники.

Соленая пуна встречается при годовом количестве осадков менее 100 мм и почти лишена растительности. Лишь местами произрастают представители солончаковых растений из родов лебеда, нитрофила и др.

В Африке тип поясности, близкий к типу поясности Центральных Анд, наблюдается по склонам гор Килиманджаро и гор Кении.

Высотная поясность в умеренном поясе южного полушария значи­тельно отличается от поясности умеренного пояса северного полу­шария.

На Южном острове Новой Зеландии леса из южного бука и подокарпуса истреблены и заменены сообще­ствами сорной, завезенной флоры. Выше, то есть в субальпийском и альпийском поясах, растительность представлена различными вариан­тами туссоков, занимающих высоту 750—1600 м. Еще выше (на высоте около 1600 м) туссоки сменяются верхним альпийским поясом, в ко­тором на каменистых участках обильны кустистые, листоватые и кор­ковые лишайники, а на ровных поверхностях развиты подушки или дерновинки, образованные видами различных семейств: эпакридовых, сложноцветных, горечавковых, зонтичных, бурачниковых (3,5,21,33,36,40,60).