Тема3. Строение и обмен углеводов

Углеводы составляют более 80% всех органических соединений биосферы Земли.

Исключительную роль в энергетическом обмене биосферы играет глюкоза. Именно этот углевод образуется в процессе фотосинтеза. И именно, глюкоза запускает энергетический обмен в нашем организме.

Углеводы делятся на три основных класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Функции углеводов в организме весьма разнообразны.

1. Энергетическая.

2. Структурная функция (входят в состав клеточных структур).

3. Защитная (синтез иммунных тел в ответ на антигены).

4.Антисвертывающая (гепарин).

5. Гомеостатическая (поддержание водно-солевого обмена)

6. Механическая ( входят в состав соединительных и опорных тканей).

Другим углеводом типичным для человека является гликоген. Состоит гликоген из сильно разветвленных молекул большого размера, содержащих десятки тысяч остатков глюкозы. Эмпирическая формула гликогена: (С6 Н12 О5)n где n число остатков глюкозы.

Основные запасы гликогена сосредоточены в печени и мышцах.

Гликоген является запасной формой глюкозы.

В норме с пищей поступает 400 – 500 г углеводов. Это, главным образом, крахмал, клетчатка, сахароза, лактоза, гликоген. Переваривание углеводов происходит в разных частях пищеварительного тракта, начиная с ротовой полости. Осуществляют его ферменты амилазы. Единственный углевод, который не расщепляется в нашем организме – это клетчатка. Все остальные расщепляются до глюкозы, фруктозы, галактозы и.т. д. и вовлекаются в процессы катаболизма, Значительная часть глюкозы превращается в печени в гликоген. Между приемами пищи часть гликогена в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь.

Глюкоза, используемая для синтеза гликогена, предварительно активируется. Затем после ряда превращений образует гликоген. В этом процесс участвует нуклеотид УТФ (уридинтрифосфат), который по строению напоминает АТФ. В ходе реакций образуется промежуточное соединение – уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). Именно это соединение образует молекулы гликогена, вступая в реакцию с так называемой затравкой. Затравкой служат имеющиеся в печени молекулы гликогена.

Реакции образования гликогена обеспечиваются энергией молекулами АТФ. Синтез гликогена ускоряется гормоном инсулином.

Распад гликогена в печени осуществляется в обратном порядке и в конечном итоге образуется глюкоза и фосфорная кислота. Этот процесс ускоряется гормонами глюкагоном и адреналином. Распад гликогена в мышцах стимулирует гормон адреналин, который выделяется в кровь во время мышечной работы. При этом в мышцах не образуется свободная глюкоза и путь расщепления гликогена несколько иной.

§ 3. Катаболизм углеводов. Гексозодифосфатный путь расщепления глюкозы.
Катаболизм глюкозы осуществляется двумя путями.

• 
  Основная часть углеводов (до95%) подвергается распаду по гексозодинофосфатному пути. Именно этот путь является основным источником энергии для организма.
  
• 
  Остальная часть глюкозы расщепляется через гексозомонофосфатный путь.
  

1. Реакция состоит в том, что глюкоза превращается в глюкозо-6фосфат.

2. Глюкоза-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат

3. Фруктозо-6-фосфат переходит во фрутозо-1.6-фосфат

4. Далее из фруктозо-6-фосфата образуется фосфоглицериновый альдегид.

5.Затем из фосфоглицеринового альдегида образуется 1.3дифосфоглицерат

6. 1.3дифосфоглицерат переходит в3-фосфоглицерат,

7 который переходит в 2-фосфоглицерат, а затем

8 в фосфопируват, а тот

9 в пируват (пировиноградная кислота).

Общее уравнение гликолиза выглядит так:

Глюкоза + О2 + 8АДФ + 8 Н3РО4 → 2 Пируват + 2Н2О + 8 АТФ
Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из возникающего в анаэробных условиях лактата (молочная кислота), может синтезироваться глюкоза, а из неё гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях. Эти этапы требуют присутствия кислорода. В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый газ и два атома водорода. Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с одновременным синтезом АТФ. Из пирувата же образуется уксусная кислота. Она присоединяется к особому веществу, коферменту А. Это вещество является переносчиком остатков кислот. Результатом этого процесса является образование вещества ацетилкофермент А. Это вещество обладает высокой химической активностью.

Ацетилкофермент А подвергается дальнейшему окислению в цикле трикарбоновых кислот. Это и есть третий этап. Первой реакцией цикла является взаимодействие ацетилкофермента А со щавелево-уксусной кислотой с образованием лимонной кислоты. Поэтому эти реакции и называют циклом лимонной кислоты. Образуя ряд промежуточных трикарбоновых кислот лимонная кислота вновь превращается в щавелево-уксусную и цикл повторяется Результатом этих реакций является образование отщепленного водорода, которые, пройдя по дыхательной цепи(см. предыдущую лекцию), образует с кислородом воду. В результате всех этих реакции образуется 36 молекул АТФ. В сумме ГДФ-путь дает 38 молекул АТФ в пересчете на одну молекулу глюкозы

При недостатке кислорода аэробный путь прерывается образованием пирувата, который превращается в лактат. В результате таких превращений образуется лишь две молекулы АТФ.

Глюкозо-6- фосфат

Пировиноградная кислота

( 38 молекул АТФ при распаде

1 молекулы глюкозы и 39АТФ

при распаде 1 молекулы гликогена)

ГМФ-путь распада глюкозы имеет анаболическое назначение и обеспечивает различные реакции синтеза рибозой и водородом.

ГМФ-путь можно разделить на два этапа, причем, первый этап протекает обязательно, а второй не всегда.

Первый этап начинается с перехода глюкозы в активную форму глюкозо-6-фосфат, от которого затем отщепляется молекула углекислого газа и две пары атомов водорода, присоединившиеся к коферменту НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Конечным продуктом первого этапа является рибозо-5-фосфат.

Образовавшийся в результате первого этапа НАДФ.Н2 поставляет атомы водорода в различные процессы синтеза, в частности для синтеза жирных кислот и холестерина. Рибозо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов, из которых образуются затем нуклеиновые кислоты и коферменты.

Таким образом, второй этап делает данный способ распада глюкозы цикличным, поэтому его называют пентозным циклом.

Пентозный цикл – это резервный путь энергетического обмена, который в ряде случаев может выдвигаться на первые роли.

Вопросы семинарского занятия см. в начале лекции!
Тема 4. СТРОЕНИЕ И ОБМЕН ЖИРОВ И ЛИПОИДОВ.

Вопросы лекции и семинарского занятия.

1. Химическое строение и биологическая роль жиров и липоидов.

2. Переваривание и всасывание жиров.

3. Катаболизм жиров.

4. Синтез жиров.

§ 1. Химическое строение и биологическая роль жиров и липоидов.

Жиры или липиды – это группа разнообразных по строению веществ, обладающих одинаковыми физико-химическими свойствами: они не растворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях (бензол, толуол, бензин, гексан и др.)

Жиры делятся на две группы – собственно жиры или липиды и жироподобные вещества или липоиды.

Молекула жира состоит из глицерина и трех остатков жирных кислот, соединенных сложноэфирной связью. Это так называемые истинные жиры или триглицериды.

Жирные кислоты, входящие в состав жиров делятся на предельные и непредельные. Первые не имеют двойных связей и называются ещё насыщенными, а вторые имеют двойные связи и называются ненасыщенными. Есть ещё полиненасыщенные жирные кислоты, имеющие две и более двойные связи. Такие жирные кислоты в организме человека не синтезируются и должны обязательно поступать с пищей, так как являются для синтеза некоторых важных липоидов. Чем больше двойных связей, тем ниже температура плавления жира. Ненасыщенные жирные кислоты делают жиры более жидкими. Их много содержится в растительном масле.

Жиры разного происхождения отличаются набором жирных кислот, входящих в их состав.

Жиры нерастворимы в воде. Однако, в присутствии особых веществ – эмульгаторов – жиры при смешивании с водой образуют устойчивую смесь – эмульсию. Пример эмульсии – молоко, а пример эмульгатора – мыла – натриевые соли жирных кислот. В организме человека в роли эмульгаторов выступают желчные кислоты и некоторые белки.

В организме животных и человека можно выделит три класса липоидов.

1. Фосфолипиды, состоящие из жирных кислот, спирта и обязательно фосфорной кислоты.

2. Гликолипиды, состоящие из жирной кислоты, спирта и какого-нибудь простого углевода, чаще всего галактозы.

3. Стероиды, содержащие сложное стерановое кольцо.

Значение жиров и стероидов в организме очень велико.

• 
  Жиры являются важным источником энергии. Из одного грамма жира организм извлекает около 9ккал энергии, что в 2 раза больше, чем из 1 г углеводов.
  
• 
  Жиры защищают организм от переохлаждения и механических воздействий(например ударов).
  
• 
  Жирные кислоты и липоиды входят в состав многих гормонов.
  
• 
  Липоиды являются важнейшими компонентами клеточных мембран.
  
• 
  Под воздействием УФ- излучения из липоида – холестерина образуется витамин D.
  

Поскольку в пище присутствуют разнообразные жиры, то в результате их переваривания образуется большое количество разновидностей жирных кислот.

Продукты расщепления жира всасываются слизистой тонкого кишечника. Глицерин растворим в воде, поэтому его всасывание происходит легко. Жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасываются виде комплексов с желчными кислотами (комплексы, состоящие из жирных и желчных кислот, называются холеиновыми кислотами) В клетках тонкой кишки холеиновые кислоты распадаются на жирные и желчные кислоты. Желчные кислоты из стенки тонкого кишечника поступают в печень и затем снова выделяются в полость тонкого кишечника.

Освободившиеся жирные кислоты в клетках стенки тонкого кишечника вновь соединяются с глицерином, в результате чего вновь образуется молекула жира. Но в этот процесс вступают только жирные кислоты, входящие в состав жира человека. Таким образом, синтезируется человеческий жир. Такая перестройка пищевых жирных кислот в собственные жиры называется ресинтезом жира.

Ресинтезированные жиры по лимфатическим сосудам минуя печень поступают в большой круг кровообращения и откладываются в запас в жировых депо. Главные жировые депо организма располагаются в подкожной жировой клетчатке, большом и малом сальниках, околопочечной капсуле.
§ 3. Катаболизм жиров.
Использование жира в качестве источника энергии начинается с его выхода из жировых депо в кровяное русло. Этот процесс называется мобилизация жира. Мобилизация жира ускоряется под действием симпатической нервной системы и гормона адреналина.

В печени происходит гидролиз жира до глицерина и жирных кислот.

При продолжительных физических нагрузках и избыточном образовании ацетилкофермента А, происходит реакция конденсации уксусной кислоты с образованием кетоновых тел. В мышцах, почках и миокарде эти тела вновь переходят в ацетилкофермент А.Таким образом кетоновые тела играют важную роль при длительных спортивных тренировках. Однако при перетренировке они могут образовывать в крови ацетон, который выделяется с потом, мочой и выдыхаемым воздухом.

Глицерин в организме возникает при распаде жира (пищевого и собственного), а также легко образуются из углеводов.

Жирные кислоты синтезируются из ацетилкофермента А. Ацетилкофермент А – универсальный метаболит. Для его синтеза необходимы водород и энергия АТФ. Водород же получается из НАДФ.Н2. В организме синтезируются только насыщенные и мононасыщенные (имеющие одну двойную связь) жирные кислоты. Жирные кислоты, имеющие две и более двойных связей в молекуле, называемые полинасыщенные, в организме не синтезируются и должны поступать с пищей. Для синтеза жира могут быть использованы жирные кислоты – продукты гидролиза пищевого и собственного жиров.

Все участники синтеза жира должны быть в активном виде: глицерин в форме глицерофосфата, а жирные кислоты в форме ацетилкофермента А. Синтез жира осуществляется в цитоплазме клеток (преимущественно жировой ткани, печени, тонкой кишки). Пути синтеза жиров представлены в схеме.

Следует отметить, что глицерин и жирные кислоты могут быть получены из углеводов. Поэтому при избыточном потреблении их на фоне малоподвижного образа жизни развивается ожирение.

Нуклеотид сложное органическое соединение, состоящее из трех частей: азотистого основания, углевода и остатков фосфорной кислоты.

Азотистые основания - это гетероциклические органические соединения, относящиеся к двум классам – пурины и пиримидины. Из пуринов в состав нуклеиновых кислот входят аденин и гуанин

А из пиримидинов цитозин, тимин(ДНК) и урацил(РНК) .

Углеводом, входящим в состав нуклеотидов может быть рибоза (РНК) и дезоксирибоза (ДНК)

Азотистое основание, связанное с углеводом называется нуклеозидом.

Фосфорная кислота присоединяется эфирной связью к пятому атому углерода рибозы или дезоксирибозы. Нуклеотиды, входящие в состав нуклеиновых кислот имеют один остаток фосфорной кислоты и называются мононуклеотидами. Однако в клетке встречаются ди- и тринуклеотиды.

Например, нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и одного остатка фосфорной кислоты называется аденозинмонофосфат или АМФ, а из цитозина и одного остатка фосфорной кислоты цитозинмонофосфат или ЦМФ.

§ 2. Строение нуклеиновых кислот.

С точки зрения химии нуклеиновые кислоты – нерегулярные полимеры, состоящие из довольно сложно устроенных мономеров, называемых нуклеотидами.

Нуклеиновых кислот в клетках встречается два класса – ДНК и РНК. ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота, а РНК – рибонуклеиновая кислота.

Структура ДНК очень сложна и своеобразна. Каждый нуклеотид, из которого состоит ДНК, состоит из остатков сахара дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Азотистых оснований четыре разновидности: аденин, гуанин, цитозин, и тимин. Нуклеотиды соединены в длинные цепи с помощью фосфорно-диэфирных связей.

В 1953 году исследователи Джеймс Уотсон и Френсис Крик предложили модель, которая объясняла строение молекулы ДНК. Согласно их теории ДНК состоит из двух спиральных цепей, соединенных водородными связями. Азотистые основания обеих цепей находятся внутри спирали и образуют водородные связи. Эти связи соединяют цепи ДНК не случайным образом, а по принципу комплементарности или соответствия. Суть этого принципа в следующем, если в одной цепи стоит тимин, то в противоположной цепи, ему соответствует аденин, а против гуанина всегда стоит цитозин. Это значит, что при удвоении ДНК на каждой из её цепей может быть достроена другая, и вместо одной молекулы получатся сразу две.

Принцип комплементарности лежит в основе всех процессов связанных с реализацией генетической информации: репликации ДНК (удвоения ДНК), транскрипции(синтеза РНК на ДНК матрицах), и трансляции(биосинтеза белка на основе матриц РНК).

Переваривание нуклеиновых кислот происходит в тонком кишечнике. Сначала, поступившие с пищей нуклеиновые кислоты под действием ферментов панкреатического сока – нуклеаз – превращаются в мононуклеотиды. Затем уже под влиянием ферментов тонкого кишечника от мононуклеотидов отщепляется фосфорная кислота, и образуются нуклеозиды. Часть нуклеозидов расщепляется затем на азотистое основание и углевод.

Продукты переваривания нуклеиновых кислот поступают в кровь, а затем в печень и другие органы.

В клетках организмов обмен РНК протекает значительно более интенсивно, чем обмен ДНК. В конечном итоге нуклеиновые кислоты расщепляются на азотистые основания, углеводы и фосфорную кислоту.

Далее пуриновые азотистые основания в процессе катаболизма теряют аминогруппу в виде аммиака, окисляются и превращаются в мочевую кислоту.

Пиримидиновые основания подвергаются более глубокому расщеплению до углекислого газа, воды и аммиака.

Углеводы вовлекаются в ГМФ-путь распада и превращаются в глюкозу.

Фосфорная кислота распаду не подвергается. Она используется в реакциях фосфорилирования и фосфолиза или при избытке выделяется из организма с мочой.


§ 4. Синтез нуклеотидов.
Все клетки организма способны синтезировать необходимые нуклеиновые кислоты и не нуждаются в наличии в пище готовых нуклеиновых кислот или их составных частей. Поэтому содержание готовых нуклеиновых кислот в пище для организма принципиального значения не имеет, хотя продукты их распада могут частично использоваться организмом.

Синтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов происходит на основе рибозо-5-фосфата. из глюкозы при её распаде по ГМФ-пути. Свободные азотистые основания обычно для этого синтеза не используются.

При синтезе пуриновых нуклеотидов к рибозо-5-фосфату присоединяются атомы углерода и азота, из которых образуется пуриновое кольцо. Источниками этих атомов являются аминокислоты глицин, глутамин, аспарагиновая кислота. Часть атомов углерода поставляется коферментами, содержащими в своём составе фолиевую кислоту и биотин. Промежуточным продуктом синтеза пуриновых нуклеотидов является инозиновая кислота. Далее из инозиновой кислоты образуются пуриновые нуклеотиды.

Синтезу пиримидиновых нуклеотидов предшествует образование необычного азотистого основания оротовой кислоты, содержащей пиримидиновое кольцо. Синтезируется оротовая кислота из аммиака и аспарагиновой кислоты. Оротовая кислота присоединяется к рибозо-5-фосфату и возникает пиримидиновый нуклеотид оротидинмонофосфат. Далее оротовая кислота в составе этого нуклеотида преобразуется в обычные азотистые основания, в результате чего появляются пиримидиновые нуклеотиды.

В связи с высокой важностью оротовой кислоты в спортивной практике в качестве пищевой добавки используется её соль оротат калия.

Для синтеза нуклеиновых кислот используются мононуклеотиды обязательно в трифосфатной форме. Такие нуклеотиды содержат в своей молекуле три остатка фосфорной кислоты и обладают повышенным запасом энергии. Переход нуклеотидов в трифосфатную форму осуществляется путем взаимодействия с АТФ. Для синтеза РНК используются АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ. А для синтеза ДНК, соответственно, дАТФ, дГТФ, дТТФ, дЦТФ.

Процесс синтеза РНК называется транскрипцией. Процесс образования белков на матрицах информационной РНК называется трансляцией.

Расщепление пищевых белков начинается в полости желудка под действием желудочного сока. Желудочный сок содержит фермент пепсин. Вначале пепсин активируется при этом в его предшественнике – пепсиногене – открывается активный центр. Этот механизм активации называется аутокатализ. Образование активного центра в полости желудка предупреждает нежелательное воздействие этого фермента на белки клеток желудка, где происходит его образование. Муцин, покрывающий защитным слоем поверхность пищеварительного тракта, устойчив к действию пепсина.

Под воздействием пепсина в пищевых белках расщепляются пептидные связи, находящиеся в глубине молекул. В результате такого действия пепсина белковые молекулы превращаются в смесь полипептидов различной длины, которую иногда называют пептон. Тепловая переработка пищи вызывает денатурацию белков, то есть изменение пространственной формы белковой молекулы. Это делает внутренние пептидные связи более доступными для пепсина и других протеолитических ферментов.

В состав желудочного сока входит и соляная кислота. Она также способствует активизации пепсина. Кроме того, она создает оптимальную для действия пепсина сильнокислую среду. Соляная кислота также вызывает денатурацию пищевых белков, что способствует облегчению действия пепсина. Наконец, соляная кислота обладает бактерицидным действием, обезвреживает пищу от микроорганизмов.

Дальнейшее переваривание белков протекает в тонком кишечнике. Из желудка поступает полипептидная смесь, состоящая из фрагментов разной величины и длины. В тонком кишечнике эта смесь вначале подвергается действию ферментов поджелудочной железы (трипсина, химотрипсина, эластазы). Эти ферменты расщепляют полипептиды, поступившие в кишечник до ди- и трипептидов. Причем, эластаза расщепляет прочные белки – коллаген и эластин. Таким образом, возникают олигопептиды.

Завершается переваривание белков в тонком кишечнике под действием ферментов кишечного сока. Эти ферменты встроены в стенки микроворсинок и выделяются в полость кишечника. Выделяют два типа переваривания пристеночное и полостное. Аминокислоты, возникающие на поверхности микроворсинок, сразу всасываются в кровь. Незначительная часть аминокислот всасывается в лимфатическую систему. Всасывание аминокислот процесс активный, идущий с затратами АТФ,

Кроме того, в цитоплазме клеток имеются особые мультиферментные комплексы – протеосомы, предназначенные для избирательного расщепления белков, которых не должно быть в клетках. Это чужеродные и дефектные белки, а также молекулы, присутствие которых ограничено во времени.

Для предотвращения нежелательного переваривания белков в цитоплазме имеются особые белки – эндогенные ингибиторы протеиназ. Ингибиторов такого рода особенно много в плазме крови.

В сутки внутриклеточному протеолизу подвергается от 200 до 300 г собственных белков.

Глубокий распад белков, сопровождающийся расщеплением всех пептидных связей и приводящий к образованию аминокислот, называется тотальным протеолизом.

В некоторых случаях под действием протеолитических ферментов в молекуле белка избирательно расщепляется лишь одна пептидная связь между строго определенными аминокислотами и от белка отщепляется часть его молекулы – полипептид. Такой распад белков называют ограниченный протеолиз. Примером ограниченного протеолиза является превращение проферментов в действующие ферменты: переход неактивных форм факторов свертывания крови в активные.

Первый этап – транскрипция – был описан в предыдущей теме. Он состоит в образовании молекул РНК на матрицах ДНК. Для синтеза белка особое значение имеет синтез матричных или информационных РНК, так как здесь записана информация о будущем белке. Транскрипция протекает в ядре клеток. Затем с помощью специальных ферментов, образовавшаяся матричная РНК перемещается в цитоплазму.

Второй этап называется рекогниция. Аминокислоты избирательно связываются с своими переносчиками транспортными РНК.

Все т-РНК построены сходным образом. Молекула каждой т-РНК представляет собой полинуклеотидную цепь, изогнутую в виде «клеверного листа». Молекулы т-РНК устроены таким образом, что имеют разные концы, имеющие сродство и с м-РНК (антикодон) и с аминокислотами. Т-РНК имеет в клетке 60 разновидностей.

Для соединения аминокислот с транспортными РНК служит особый фермент т-РНК синтетаза или, точнее, амино-ацил – т-РНК синтетаза.

Третий этап биосинтеза белка называется трансляция. Он происходит на рибосомах. Каждая рибосома состоит из двух частей – большой и малой субъединиц. Они состоят из рибосомных РНК и белков.

Трансляция начинается с присоединения матричной РНК к рибосоме. Затем к образовавшемуся комплексу начинают присоединяться т-РНК с аминокислотами. Присоединение это происходит путем связывания антикодона т-РНК к кодону информационной РНК на основании принципа комплементарности. Одновременно к рибосоме могут присоединится не более двух т-РНК. Далее аминокислоты соединяются друг с другом пептидной связью, образуя постепенно полипептид. После этого рибосома передвигает информационную РНК ровно на один кодон. Дальше процесс повторяется снова до тех пор пока информационная РНК не закончится. На конце и-РНК находятся бессмысленные кодоны, которые являются точками в записи и одновременно командой для рибосомы, что она должна отделиться от и-РНК

Таким образом, можно выделить несколько особенности биосинтеза белков.

1. Первичная структура белков формируется строго на основе данных записанных в молекулах ДНК и информационных РНК,

2. Высшие структуры белка (вторичная, третичная, четвертичная) возникают самопроизвольно на основе первичной структуры.

3. В некоторых случаях полипептидная цепь после завершения синтеза подвергается незначительной химической модификации, в результате чего в ней появляются некодируемые аминокислоты, не относящиеся к 20 обычным. Примером такого превращения является белок коллаген, где аминокислоты лизин и пролин превращаются в оксипролин и оксилизин.

4. Синтез белков в организме ускоряется соматотропным гормоном и гормоном тестостероном.

5. Синтез белков очень энергоемкий процесс, требующий огромного количества АТФ.

6. Многие антибиотики подавляют трансляцию.

Часть аминокислот подвергается распаду до углекислого газа, воды и аммиака.

Распад начинается с реакций общих для большинства аминокислот.

К ним относятся.

Трансаминированию подвергаются все аминокислоты. Этот процесс – главное превращение аминокислот в организме, так как у него скорость значительно выше, чем у двух первых описанных реакций.

Трансаминирование выполняет две основные функции.

1. За счет этих реакций одни аминокислоты превращаются в другие. При этом общее количество аминокислот не меняется но меняется общее соотношение между ними в организме. С пищей в организм поступают чужеродные белки, у которых аминокислоты находятся в иных пропорциях. Путем трансаминирования происходит корректировка аминокислотного состава организма.

2. Трансаминирование является составной частью процесса косвенного дезаминирования аминокислот – процесса, с которого начинается распад большинства аминокислот.
Схема косвенного дезаминирования.


В результате трансаминирования образуются α-кетокислоты и аммиак. Первые разрушаются до углекислого газа и воды. Аммиак для организма высокотоксичен. Поэтому в организме существуют молекулярные механизмы его обезвреживания.

§ 5. Азотистый баланс. Пути обезвреживания аммиака.

Азотистый баланс. Состояние белкового обмена можно оценить по азотистому балансу, то есть по соотношению между азотом, поступающим в организм с пищей и азотом, который выводится из организма в составе пота, слюны и мочи.

Взрослый человек при обычном питании находится в состоянии азотистого равновесия (азота выводится столько же, сколько поступает с пищей). Это свидетельствует об одинаковой скорости синтеза и распада белков.

При положительном азотистом балансе с пищей азота поступает больше, чем выводится. В этом случае синтез белков протекает с более высокой скоростью, чем распад. Положительный азотистый баланс наблюдается у растущего организма, а также у спортсменов, наращивающих мышечную массу.

При отрицательном азотистом балансе (азота выводится больше, чем поступает) белков в организме распадается больше, чем образуется. Такой баланс характерен для длительного белкового голодания.

В таблице показаны основные источники выделения аммиака в организме.

По мере образования, аммиак во всех тканях связывается с глутаминовой кислотой с образованием глутамина.

Это временное обезвреживание аммиака. С током крови глутамин поступает в печень, где распадается опять на глутаминовую кислоту и аммиак. Глутаминовая кислота с кровью снова поступает в органы для обезвреживания новых порций аммиака. Освободившийся аммиак, а также углекислый газ используются в печени для синтеза мочевины:

Синтез мочевины – это циклический многостадийный процесс, идущий с большими затратами энергии. В синтезе мочевины важнейшую роль играет аминокислота орнитин

Синтез мочевины часто называют орнитиновым циклом.

В процессе синтезе к орнитину присоединяются две молекулы аммиака и молекула углекислого газа, и орнитин превращается в другую аминокислоту – аргинин. От аргинина отщепляется мочевина и вновь образуется орнитин.

Синтез мочевины – это окончательное обезвреживание аммиака. Из печени с кровью мочевина поступает в почки и выделяется с мочой. В сутки её образуется 20 – 35 г. выделение мочевины с мочой характеризует интенсивность распада белков в организме.

Орнитиновый цикл. Окислительное дезаминирование глутамата происходит в митохондриях. Ферменты орнитинового цикла распределены между митохондриями и цитозолем. Поэтому необходим трансмембранный перенос глутамата, цитруллина и орнитина с помощью специфических транслоказ. На схеме показаны пути включения азота двух разных аминокислот (аминокислота 1 и аминокислота 2) в молекулу мочевины: • одна аминогруппа - в виде аммиака в матриксе митохондрии; • вторую аминогруппу поставляет аспартат цитозоля.


Раздел 3. Водно-минеральный обмен. Витамины. Гормоны.
Тема 7. Обмен воды и солей. Витамины.

Тема 8. Гормоны. Биохимия крови и мочи.
Тема 7. ОБМЕН ВОДЫ И СОЛЕЙ. ВИТАМИНЫ.

Вопросы лекции и семинарского занятия.

1.Содержание воды в организме. Физико-химические свойства воды.

2.Биологическая роль воды. Поступление и выделение воды.

3. Регуляция водного баланса и его нарушения.

4.Содержание минеральных веществ и их роль.

5. Общая характеристика витаминов.
§1. Содержание воды в организме. Физико-химические свойства воды.

Роль воды в жизнедеятельности живых организмов огромна. Для живых систем вода – это, прежде всего, главная среда, в которой протекают все жизненно важные процессы.

Содержание воды в организме взрослого человека около 60 – 65% массы тела, причем чем старше человек, тем меньше воды содержит его тело.

При потере 4 - 5% воды возникает сильная жажда, а потеря 20 – 25% воды не совместима с жизнью.

В организме вода распределена неравномерно. Больше всего – до 90% - воды в крови и лимфе, что и не удивительно. А меньше всего (около 1%) в эмали зубов.

2/3 всей воды находится внутри клеток. Остальная вода – внеклеточная – входит в состав спинномозговой жидкости, плазмы крови, лимфы.

Вода обладает уникальными физико-химическими свойствами.

• 
  По своим физико-химическим параметрам вода должна быть газом. Это вытекает из положения кислорода и водорода в таблице Менделеева. Вода является жидкостью благодаря водородным связям. Воду ещё называют жидким кристаллом. Именно, водородные связи заставляют воду замерзать при температуре близко к нулю градусов по Цельсию и кипеть при 100 градусах.
  
• 
  Благодаря огромному количеству водородных связей вода имеет большую теплоемкость и участвует в терморегуляции организма.
  
• 
  Вода обладает низкой вязкостью и представляет собой подвижную жидкость. Причиной высокой подвижности является малое время существования водородных связей. Водородные связи в воде постоянно возникают и разрушаются. Это придает воде высокую текучесть, что весьма важно для существования живых организмов.
  
• 
  Благодаря выраженной полярности молекул воды в ней легко растворяются многие органические и неорганические вещества, имеющие полярные молекулы.
  

1. Вода – универсальный растворитель. Большинство химических соединений организма растворимы в воде.

2. Транспортная функция. Вода вследствие низкой вязкости легко перемещается по кровеносным и лимфатическим сосудам, по межклеточному пространству и переносит растворенные в ней вещества.

3. Терморегуляторная функция. Вода участвует в поддержании постоянства температуры тела.

4. Вода создает гидратную оболочку высокомолекулярных соединений (белков, полисахаридов), способствуя их стабильности.

5. Вода активный участник обмена веществ. В частности расщепление пищевых веществ в процессе гидролиза происходит при непосредственном участии воды. Вода является также конечным продуктом ряда химических процессов, протекающих в организме. Например, в ходе тканевого дыхания образуется около 400 мл воды в сутки.

Средняя суточная потребность человека в воде составляет 40мл на 1кг веса, то есть в среднем 2,5 л.

Основными источниками воды являются: питьевая вода (около половины всей воды), жидкая пища (примерно четверть), твердая пища (еще четверть) и эндогенная вода (остаток).

Вода выделяется из организма в основном почками. Но посильное участие в этом принимают легкие, кожа, кишечник.

Выделение воды почками напрямую зависит от объема поступившей в организм воды.

Выделение воды с потом резко возрастает при мышечной работе в результате интенсивного потоотделения. При сильном потении человек может потерять за сутки более 5 л воды. При больших потерях воды с потом уменьшается выделение мочи. Во время тренировки увеличиваются потери воды с выдыхаемым воздухом.
§ 3. Регуляция водного баланса и его нарушения.
Обмен воды находится под контролем нервно-гуморальной регуляции. Поступление в организм воды контролируется чувством жажды. Жажда возникает при уменьшении содержания воды в организме на несколько процентов. При дефиците воды происходит повышение осмотического давления крови. На изменение осмотического давления реагируют осморецепторы, которые передают эту информацию в головной мозг, где и формируется это чувство.

Основным гормоном, вызывающим задержку воды в организме, является вазопрессин. Этот гормон вырабатывается гипоталамусом и хранится в задней доле гипофиза, и из нее выделяется в кровь. Под влиянием этого гормона в почках ускоряется реабсорбция воды из первичной воды обратно в кровь, что позволяет задержать воду в организме.

Удержанию воды в организме способствует гормон коры надпочечников – альдостерон. Под влиянием этого гормона в процессе образования мочи повышается скорость обратного всасывания в кровь ионов натрия и уменьшается реабсорбция ионов калия. Ионы натрия в отличие от ионов калия взаимодействуют с водой, образуя гидратную оболочку. Таким образом, задержка ионов натрия в организме сопровождается сохранением воды в организме.

Гормон щитовидной железы – тироксин – стимулирует выделение воды. При избытке этого гормона усиливается потоотделение. Благодаря нервно-гуморальной регуляции в организме поддерживается водный баланс.

Задержка воды в организме обычно сопровождается появлением отеков. Отеки могут возникать при заболеваниях сердечнососудистой системы, почек, при длительном голодании. Задержка воды в организме может быть связана с приемом соленой пищи, так как ионы натрия связывают воду.

Уменьшение воды в организме приводит к обезвоживанию тканей. Причины обезвоживания могут быть разными. Например, ограничение поступления воды в организм. Еще одной причиной обезвоживания могут быть некоторые заболевания, такие как сахарный и несахарный диабет. У спортсменов обезвоживание организма может быть вызвано большими потерями воды с потом и выдыхаемым воздухом при выполнении ими большого объема нагрузок, особенно при высокой температуре и влажности.

Для предупреждения обезвоживания рекомендуется выполнять питьевой режим. Например, за час до начала тренировки рекомендуется выпить до полулитра воды. Во время нагрузки необходимо пополнять запасы воды за счет приема небольших доз воды (40 – 50 мл) или лучше, углеродно-минеральных напитков.

§ 4. Содержание минеральных веществ и их роль в организме.
В организме человека содержится около 3 кг минеральных веществ, что составляет 4% массы тела. Минеральный состав организма очень разнообразен и в нем можно обнаружить почти всю таблицу Менделеева.

Минеральные вещества распределены в организме крайне неравномерно. В крови, мышцах, внутренних органах содержание минеральных веществ низкое – около 1%. А вот в костях на долю минеральных веществ приходится около половины массы. Эмаль зубов на 98% состоит из минеральных веществ.

Формы существования минеральных веществ в организме также разнообразны.

Во-первых в костях они встречаются в форме нерастворимых солей.

Во-вторых, минеральные элементы могут входить в состав органических соединений.

В-третьих, минеральные элементы могут находиться в организме виде ионов.

Суточная потребность в минеральных веществах невелика и поступают они в организм с пищей. Их количества обычно в пище достаточно. Однако в редких случаях их может не хватать. Например, в некоторых местностях не хватает йода, в других избыток магния и кальция.

Выводятся из организма минеральные вещества тремя путями в составе мочи, кишечником – в составе кала и с потом – кожей.

Биологическая роль этих веществ этих веществ очень разнообразна.

Натрий и калий находятся в организме в виде ионов. Ионы натрия содержатся вне клеток, а ионы калия сосредоточены внутри клетки. Эти ионы играют важную роль в создании осмотического давления и клеточного потенциала, необходимы для нормальной работы миокарда.

Кальций и магний находятся в основном в косной ткани в виде нерастворимых солей. Эти соли придают костям твердость. Кроме того в ионном виде они играют важную роль в сокращении мышц.

Биологическая роль большинства известных витаминов состоит в том. что они входят в состав коферментов и простетических групп ферментов.

По физико-химическим свойствам витамины делятся на две группы: водорастворимые и жирорастворимые.

Водорастворимые витамины – это витамины группы В, витамины С, Р, РР.

Жирорастворимые – витамины А, D, Е, К.

Недостаток витамина в организме называется гиповитаминоз, а избыток витамина – гипервитаминоз. И то и другое состояние может перерасти в заболевание.