Межвидовые взаимодействия с участием грибов. Межвидовые взаимоотношения с участием водорослей
жүктеу/скачать 0.53 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Межвидовые взаимоотношения с участием водорослей.
- Межвидовые взаимодействия с участием грибов.
| Лекция 11-13.
Межвидовые взаимоотношения, опосредованные сигнальными веществами. Алломоны и кайромоны.
Можно выделить следующие типы экологических межвидовых взаимодействий опосредованных грибными экзометаболитами:
Взаимодействие грибов с грибами. Эколого-биохимические взаимодействия между грибами разных видов связаны с явлением паразитизма. Соответственно, можно выделить две группы химических соединений, одна из которых является средством нападения микофильных грибов, другая – средством защиты от них. К первой группе относятся:
Ко второй группе относятся вещества, с помощью которых оказывается противодействие паразитам: антифунгальные вещества и антибиотики, обладающие антифунгальным действием (синтезируются как грибами, которые являются непосредственными объектами атаки паразитов (Agaricales), так и грибами – микоризообразователями; при этом предотвращается заселение корней высшего растения фитопатогенными грибами. Взаимодействие грибов с водорослями. Данный тип взаимодействия по своим экологическим характеристикам относится к аллелопатии. Некоторые представители почвенной альгофлоры образуют экзометаболиты, оказывающие антифунгальное действие, в том числе на возбудителей болезней сельскохозяйственных культур. Это дает возможность разработать эффективные и экологически безопасные методы борьбы с фитопатогенными микроорганизмами, основанные на использовании культур водорослей, либо веществ, ответственных за микотоксичные эффекты альгофлоры.
Можно выделить две группы химических соединений, опосредующих разные типы экологических взаимоотношений грибов с животными. Прежде всего, это грибные токсины – микотоксины, представляющие собой достаточно многочисленную и разнообразную по химической природе группу веществ. Эти соединения выполняют функцию экологических хемоэффекторов, регулирующих разделение энергетического потока в экосистеме на пастбищную и детритную пищевые цепи. Токсины грибов, образующих крупные плодовые тела, служат защитой от животных-консументов и предохраняют их плодовые тела от поедания до периода созревания и рассеивания спор. Грибы, не образующие крупных плодовых тел (спорынья, аспергилл, пенициллиум, фузариум и др.), не представляют большой ценности как кормовой ресурс для животных, и наличие у них мощных ядов несет другую функцию. Вероятно, эти токсины предназначены не только для защиты самих грибов, но и для защиты кормовой базы, на которой они питаются (плоды, ткани растений) и которая привлекает других консументов. Известным продуцентом микотоксинов является спорынья ржи (Claviceps purpurea), которая вызывает гангренозный эрготизм (антонов огонь), и в прошлом приводила к эпидемиям. Ядом в данном случае являются полипептидные алкалоиды. Аматоксины бледной поганки (Amanita phalloides) приводят к смертельному исходу при попадании грибов в пищу – смертельная доза α-аманитина для человека составляет 0,1 мг/кг веса. Механизм токсического действия аматоксинов у человека и жи в Рис. 1. Структура некоторых микотоксинов из грибов, образующих плодовые тела: 1 – α(аманитин; 2 – мускарин; 3 – триптамин; 4 – псилобицин Многие микотоксины обладают галлюциногенным эффектом. В настоящее время к галлюциногенным грибам относят около 25 видов и из них 75 % составляют представители рода Psilocybe. Примером подобного соединения являются производные триптамина из гриба теонакатль (Psilocybe) и мухомора (Amanita spp.). Кроме грибов этот же токсин встречается в составе яда камышовой жабы (рис. 1). Особую группу микотоксинов составляют афлатоксины, наиболее активными продуцентами которых являются грибки Aspergillus flavus (отсюда и название токсинов). Помимо высокой острой токсичности, афлатоксины проявляют свойства канцерогенов (рис. 2). Афлатоксины содержатся в арахисе, различных видах зерновых и бобовых, в комбикормах для скота, обезвоженных пищевых концентратах и, как правило, накапливаются в процессе хранения. Сегодня известно около двадцати разных афлатоксинов, принадлежащих к группам В1 и G1 и вызывающих отравление. Охратоксин А вызывает некрозы печени у животных, питающихся зараженными этими грибками кормами. Группой опасных для печени веществ (гепатотоксинов) является группа полиядерных оксихинонов, продуцируемых различными видами низших грибов, растущих преимущественно на рисе.
Рис. 2. Структура некоторых микотоксинов из микромицетов: 1 – афлатоксин В1 из Aspergillus flavus; 2 – охратоксин из Aspergillus и Penicillium; 3 – 12,13(эпокситрикоцетин из Fusarium
Взаимодействия этого типа можно разделить на два типа – положительные (симбиоз) и отрицательные (паразитизм гриба на растении). А. Симбиоз Важнейшее проявление симбиотических связей между высшими растениями и грибами – микориза. На поверхность корней растения путем экзосмоса выделяют органические соединения, количество которых за период жизни растения может составить до 10 % фитомассы. Это органические кислоты, сахара, аминокислоты, витамины, ростовые вещества, алкалоиды. В результате создаются условия для размножения и развития сапрофитной микрофлоры. Еще в XIX веке В. К. Варлих, исследуя орхидеи, показал, что их корни пронизаны мицелием гриба, причем, эти растения без гриба-симбионта не растут. Комплекс, образованный корнями растений и грибом, немецкий исследователь Б. Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает грибной корень. Наличие и строение микориз определяется систематическим положением растения – хозяина. Абсолютно не имеют микоризы водные растения; среди высших споровых микориза не характерна для плаунов и хвощей; голосеменные растения все являются микотрофными; среди покрытосеменных микоризы не имеют осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, маревые и большинство гречишных. Внешний вид и внутренняя структура микориз может сильно варьировать. Различают три основных типа микориз. 1. Самая распространенная – эндотрофная микрориза. Она характерна для травянистой растительности, многих деревьев и кустарников. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них. Клетки паренхимы при этом остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий, что напоминает фагоцитоз. Под влиянием содержимого растительной клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелетоны), древовидные разрастания (арбускулы) или вздутые окончания (везикулы). У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву, такие гифы называются эмиссионными. Корневые волоски у растений данным типом микоризы сохраняются. 2. Эктотрофная микориза свойственна в основном хвойным растениям. Корень при этом окутывается плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза различается по цвету и характеру поверхности. Гифы гриба-микоризообразователя проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь межклетниками эктодермы, где, переплетаясь, образуют густую сеть (гартиговская сеть). Плотный грибной чехол окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, наружный слой клеток коры корня подвергается разрушению, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба. Эктотрофная микориза – однолетнее образование, возобновляющееся каждый год.
Иногда выделяют псевдомикоризы, которые образуются паразитическими грибами, и, внешне напоминая микоризу, поражают ткани корня. По отношению к грибам-микоризообразователям высшие растения делят на 3 группы:
Микоризу у одного и того же растения могут образовывать разные грибы, с другой стороны, один и тот же гриб способен формировать микоризу с различными растениями. У ряда грибов проявляется специфичность по отношению к растению-партнеру, что способствует формированию характерной структуры грибных биоценозов в различных по составу древесных пород лесах. Эколого-физиологическая роль микоризы сводится к увеличению рабочей поверхности и территории поглощения воды и питательных веществ из почвы, повышению скорости минерализации органики и продуцированию грибами биологически активных веществ, содействующих росту растений. Кроме этого, грибы-микоризообразователи способны выделять антифунгальные вещества, предотвращающие инфицирование корней высшего растения патогенными грибами, что повышает устойчивость и длительность существования всей микоризной ассоциации. Данный тип взаимодействия характерен, например, для микоризного гриба Leucopaxillus cerealis и его экологического партнера – сосны.
Эколого-биохимические аспекты паразитизма гриба на растениях представлены химическими средствами, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а также соединения, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии. Биохимические средства нападения грибов на растения 1. Патотоксины Классический пример интродуцента, вызвавшего катастрофические последствия, – это гриб цератоцистис вязовый (Ceratocystis ulmi). Азиатский штамм этого гриба, попав в США, вызвал почти полную гибель вязов на огромных территориях. Североамериканские популяции вяза не проходили коэволюцию с цератоцистисом и не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патотоксинов, губительных для вяза, которые представляют набор гликопротеинов и низкомолекулярных фенольных веществ. Как и цератоцистис, многие другие фитопатогенные грибы вырабатывают сразу целый набор патотоксинов, в который могут входить вещества, резко отличные друг от друга по химической природе. Среди грибных патотоксинов много циклических пептидов. Например, пентапептид паразита овса Cochliobolus victoriae подавляет активность фермента глициндекарбоксилазы, что приводит к супрессии иммунных ответов, нарушению барьерных свойств мембран, гибели растительных клеток.
Гриб может вызвать гибель растения даже без выработки патотоксинов. В некоторых случаях паразит воздействует на нормальный метаболизм растительной клетки таким образом, что она начинает накапливать большие количества одного из первичных метаболитов. Например, гриб Rhizopus (сем. Mucoraceae) индуцирует у растения накопление фумаровой кислоты. Далее растение само окисляет ее с образованием ядовитого эпоксисукцината, определенная концентрация которого токсична для растения:  3. Гормоны роста Эти вещества, вырабатываясь некоторыми грибами, стимулируют быстрый рост травянистых растений в длину. Стебли вытягиваются и под тяжестью собственного веса полегают, в результате чего растение становится более уязвимым и доступным для сапрофитных грибов. Наиболее известный продуцент – гриб Gibberella, паразитирующий на рисе (гиббереллины получили свое название от этого гриба). 4. Ферменты Можно выделитьдве группы грибных экзоферментов в зависимости от того, какую функцию они выполняют в патогенетическом процессе. К первой группе относятся ферменты, модифицирующие и разрушающие химические средства защиты растения от грибов. К ним относятся протеиназы, фосфатазы, дегидрогеназы, экзоцеллюлярная пероксидаза и др. Во вторую группу входят ферменты, разрушающие компоненты растительной стенки и облегчающие проникновение грибного мицелия внутрь клетки. Прежде всего, это пектиназы, освобождающие микрофибриллы целлюлозы от связи с матриксом клеточной стенки, и полисахаридгидролазы, гидролизующие полисахариды растительной клетки – целлюлазы, гемицеллюлазы, ксиоаназы, арабиногалактоназы и т. д. К этой же группе следует отнести ферменты лигниназного комплекса, осуществляющие разложение лигнина. Ферменты этой группы имеют большое экологическое значение и помимо их патогенной роли для растений – благодаря мощному ферментному аппарату грибы выполняют биосферную роль редуцентов, обеспечивая распад устойчивых растительных полимеров. Эти же ферменты (особенно целлюлазного и лигниназного комплексов) находят практическое применение при разработке биотехнологических приемов утилизации отходов сельского и лесного хозяйства, а также в энергетике и некоторых отраслях промышленности. 5. Вещества, закупоривающие сосуды Закупорка проводящих сосудов – один из эффективных способов понизить защитные свойства растений против грибной инфекции. Например, гриб Fusarium охуsporum вырабатывает наряду с патотоксинами вещество вазинфускарин полисахаридной природы, которое закупоривает проводящие сосуды растения. Следует отметить, что рассмотренные биохимические средства, определяющие фитопатогенные свойства грибов, имеют аналоги у бактерий, среди которых также немало патогенов растений. Химические средства защиты растений от грибов. Выделяют две основные группы веществ, обеспечивающих устойчивость высшего растения к патогенным грибам. Одна группа веществ постоянно присутствует в высшем растении, независимо от того, произошла атака гриба на него или нет – эти вещества называют преинфекционными соединениями; другая группа веществ отсутствует в здоровом растении, но появляется в нем после инфекции гриба – постинфекционные соединения. Химические средства защиты растений от фитопатогенных:
1. Преинфекционные соединения Многие преинфекционные соединения защищают растения не только от грибов, но и несут другие экологические функции: участвуют в аллелопатическом подавлении других растений или уменьшают пищевую активность растительноядных животных. Среди преинфекционных соединений выделяют две группы веществ:
Большинство проингибитинов – вещества фенольной природы. В качестве примера можно привести протокатеховую кислоту и катехол из лука (рис. 3).  
Рис. 3. Преинфекционные соединения: 1 – катехол; 2 – протокатехат; 3 – салициловая кислота
Активным компонентом защитной системы растений, относящимся к ингибитинам, является салициловая кислота – ее концентрация многократно повышается в местах инфицирования, а т. к. салициловая кислота подавляет активность фермента каталазы, разлагающей перекись водорода, количество последней резко возрастает. Предполагают, что активные формы кислорода не только высокотоксичные соединения, способные локализовать инфекцию, но и участники сигнальной системы: супероксид-анион и перекись водорода активируют экспрессию защитных генов. 2 Постинфекционные соединения Среди них так же выделяют две группы веществ:
Принцип образования токсичных веществ путем модификации ранее накопленных нетоксичных предшественников, характерный для постингибитинов, реализуется и при обороне растений от фитофагов, и при аллелопатических взаимодействиях между растениями. 3. Цианогенные гликозиды Гликозиды – соединения, представляющие собой продукты конденсации циклических форм моно- или олигосахаридов со спиртами (фенолами), тиолами, аминами и т. д. Неуглеводная часть молекулы называется агликоном, а химическая связь агликона с сахаром – гликозидной. Наиболее известны сердечные (стероидные) гликозиды, в которых в качестве агликона выступают производные циклопентанпергидрофенантрена. Эти соединения, продуцируемые растениями самых разнообразных видов, обладают высокой токсичностью, обусловленной отчасти избирательным действием на сердечную мышцу. Гликозиды, содержащие в качестве агликона CN-, называются цианогенными. Например, у растений рода Brassica образуется вещество синигрин. Под действием фермента мирозиназы он образует аллилгорчичное масло, препятствующее развитию паразитических грибов рода Botrytis. 4. Фенолы Фенолы сами по себе обладают фунгицидным действием, что подтверждается наличием в растениях преинфекционных соединений фенольной природы. Один из путей резкого увеличения их токсичности – окисление имеющихся 3,4-оксифенолов с образованием высокотоксичных о-хинонов, которые могут конденсироваться с аминосоединениями с образованием еще более токсичных соединений. Образование о-хинона из фенола происходит благодаря ферменту фенолазе, который вступает в действие лишь после того, как фитопатоген нарушит клеточные мембраны. Таким защитным веществом является 3-оксифлоретин – постингибитин яблони. Вторая группа постинфекционных соединений – фитоалексины. Первый фитоалексин – пизатин, – был выделен и охарактеризован в 1960 г. Пизатин образуется в горохе после заражения его грибом Monilinia fructicola. В настоящее время известно несколько десятков фитоалексинов, которые по своей структуре очень разнообразны.
Химическая природа фитоалексинов из разных источников
Общая черта всех фитоалексинов – липофильность, благодаря которой они способны проникать через мембраны грибов и нарушать их целостность. Синтез фитоалексинов в клетках растений активизируется под действием элиситоров – химических веществ, вырабатываемых фитопатогенными грибами и которые растение-хозяин использует для распознавания чужого и индукции в организме защитных реакций. Эти вещества повышают устойчивость как к самим грибам – продуцентам элиситоров, так и к последующему заражению иными патогенными организмами, т. е. представляют собой один из факторов индуцированного приобретенного иммунитета растений. Основным механизмом контроля синтеза фитоалексино является регуляция их биогенеза за счет индукции или подавления активности ферментов, участвующих в нем. Одним из первых хорошо охарактеризованных элиситоров является гептаглюкозид, выделяющийся из клеточной стенки гриба Phytophthora megasperma, поражающего сою. Этот олигосахарид, содержащий семь остатков глюкозы со связями 1 –>6 и две боковые цепи со связями 1 –> 3. При очень низких концентрациях гептаглюкозид специфически активирует ряд генов сои, включая те, которые принимают участие в биосинтезе фитоалексинов. Среди элиситоров имеются полипептиды, гликопротеины, глюканы, липиды. Например, арахидоновая (эйкозотетраеновая) кислота, продуцируемая возбудителем фитофтороза картофеля Phytophthora infestans, включается в состав фосфолипидов зараженных клеток растения, окисляется там ферментом липооксигеназой до эйкозаноидов, которые являются активным индуктором синтеза фитоалексинов. Интересно, что у животных арахидоновая кислота также является предшественником эйкозаноидов (лейкотриенов и простагландинов), которые выполняют регуляторные функции, в том числе – при инфицировании организма. 5. PR-белки. Кроме регуляции уровня фитоалексинов, элиситоры являются сигналом запуска биосинтеза так называемых PR-белков (англ. pathogenesis related), которые также участвуют в формировании иммунитета у растений. К PR-белкам относят несколько групп белков, различающихся по механизму действия:
Среди других способов химической защиты растений от паразитических грибов следует отметить ингибиторы ферментов, расщепляющих компоненты клеточных стенок у растений. Например, глюкоза является ингибитором для большинства целлюлаз, галактоза – полигалактуроназ и т. д. Кроме токсинов, ингибиторов и ферментов, важную роль в защите растений могут играть органические кислоты, которые детерминируют уровень рН. Токсичность же многих вторичных метаболитов, как и активность ферментов проявляется только при определенном уровне кислотности. Завершая обзор основных групп веществ, опосредующих эколого-биохимические взаимодействия растений и грибов, следует отметить их коэволюционный характер: растения эволюционно вырабатывали более активные химические средства защиты, а грибы – более эффективные механизмы их детоксикации. Примером биохимической коэволюции является взаимоотношение лядвенца Lotus corniculatus (сем. бобовые) и патогенного гриба Stemphylium loti. Лядвенец накапливает цианогенный гликозид линамарин. Под действием фермента линамариназы от него отщепляется остаток глюкозы. Получившееся соединение спонтанно распадается с образованиемHCN. Однако патоген в ходе коэволюции выработал фермент формамидгидролиазу, который превращает HCN в формамид. Экологическая роль защитных веществ растений и химических средств агрессии грибов Решающее значение для исхода поединка между грибами и растениями имеет соотношение между эффективностью биохимических средств нападения грибов и эффективностью биохимических средств защиты растений. Исход этой борьбы регулирует принципиально важный параметр экосистемы: разделение энергетического потока на пастбищную и детритную трофические цепи. Та часть растительной биомассы, которая будет усвоена грибами, пойдет по детритной трофической цепи. Доля первичной продукции, которая, благодаря химическим защитным средствам растений, окажется недоступной для грибов, становится энергетическим ресурсом для растительноядных животных и используется далее по пастбищной трофической цепи. Таким образом, рассмотренные группы веществ выполняют функции экологических хеморегуляторов биоценозов.
Умелое использование и активация природных биохимических механизмов защиты растений от грибов позволит снизить применение пестицидов в сельском хозяйстве и благодаря этому уменьшить загрязнение экосистем этими поллютантами. Для экологизации сельского хозяйства перспективным направлением является выведение сортов растений, наиболее богатых пре( и постинфекционными антифунгальными соединениями и которые от природы устойчивы к патогенам. Некоторые из этих соединений можно применять в сельском хозяйстве как экологически безопасные и специфичные к патогенам фунгициды. Еще один возможный подход – обработка растений элиситорами: слабо вирулентными штаммами грибов, препаратами клеточных стенок и глюканами из грибов, а также некоторыми искусственными соединениями. В результате индуцируется устойчивость растений благодаря росту их фунгитоксичности. Однако обработка элиситорами имеет и свои недостатки – многие из веществ с элиситорным действием фитотоксичны, а, кроме этого, на синтез фитоалексинов растения расходуют много энергии и в отсутствие эпифитотии обработка элиситорами вызывает снижение урожая.
|
