Зоология позвоночных

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похо­жие иа червей бесчерепные, различные по облику позвоночные живот­ные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2—3 см до гигантов — некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны — хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутрен­него осевого скелета. У позвоночных вытесняется позвоночником.

2. Центральная нервная система имеет форму трубки.У позвоночных живот­ных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спин­ной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные выпячивания на брюшиой стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы — сердце — распо­ложен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной труб­кой.

Особенности, встречающиеся и у других типов: вторичноротых двусторонне симметричные целомические животные с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития.

Среди одомаш­ненных видов они составляют 80%. Промысел рыб, диких птиц и мле­копитающих дает значительную долю белка и животного сырья. Мно­гие виды позвоночных — вредители, нападающие на домашних живот­ных, повреждающие посевы сельскохозяйственных и лесных культур, вредящие продовольственным запасам и т. п. Некоторые птицы и мле­копитающие хранят в природных условиях и передают человеку опас­ные заболевания: чуму, туляремию, энцефалиты, лептоспирозы, лейшманиозы, спирахитозы и многие другие. Другие виды животных приносят пользу, ограничивая численность вредителей и хранителей инфекций; они способствуют повышению устойчивости природных и искусственных биоценозов.

Большая изменчивость и широкая адаптивная радиация хордовых (по сравнению с другими типами) позволяет показать значение пре­образования морфологических структур, связанных с ними функций и поведения в изменении взаимоотношений со средой и эволюционном процессе. Материалы по хордовым животным во многих случаях послу­жили основой для разработки биологических теорий и представлений в систематике и биогеографии, морфологии и палеонтологии.


Подтип Acrania Бесчерепные

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ — CEPHALOCHORDATA

Ланцетники p. Branchiostoma. Морские, живут на днеЧаще держатся на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела. Удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное тело ланцетника окаймлено плавниковой складкой. Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидерми­сом) и подстилающим его тонкимслоем студенистой соединительной ткани — кориумом. От переднего до заднего конца тела тянется хорда, или нотохорд. Хорда образуется из энтодермы. К хорде прилегает 50—80 мышечных сегментов — миомеров, раз­деленных соединительными перегородками — миосептами (рис. 12 и 13). Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и соединительнотканным слоем кожи. Сокраще­ние миомеров последовательно изги­бает тело в горизонтальной плоскости (червеобразное, или ундулирующее, движение; рис. 14). Упругие лопасти хвоста при таком движении, изги­баясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед.

Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей, над хордой (см. рис. 12 и 13); ее передний конец не­много нe доходит до конца хорды (от­сюда название класса «головохордовые»: передний конец хорды выдается за передний конец нервной трубки). Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же рас­полагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химические раздражения; они выстилают и ямку Келликера. В нервной трубке, преиму­щественно в области невроцеля, распо­ложены глазки Гессе, состоящие каждый из чувствующей клетки, к которой при­легает вогнутая пигментная клетка. Проходящие через полупрозрачные тка­ни животного световые лучи улавлива­ются глазками Гессе. На переднем конце тела расположена предротовая воронка с вен­чиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом — мускулистой перегородкой, на передней по­верхности которой размещаются тонкие лентовидные выросты мер­цательного органа, а на задней — обращенные в полость глотки корот­кие щупальцы паруса; последние препятствуют попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц. Ротовое отверстие ведет в огром­ную глотку, стенки которой пронизаны — более сотни пар — жабер­ными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу атриопором. Вода через рот поступает в глотку, проходит через жаберные щели в окружающую глотку атриальную полость и через атриопор выводится наружу. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебаниями ресничек, покрывающих межжа­берные перегородки. На дне глотки лежит эндостиль — желобок, выстланный железистым и реснит­чатым эпителием. Мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок она го­нится к наджаберной борозде, по пути обволакивая и увлекая вверх попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Реснитчатый эпителий наджаберной борозды направляет слизь с захваченными пищевыми частицами назад, где она попадает в начало кишечника. Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отвер­стием. От ее начальной части, сразу же за глоткой, отходит направлен­ный вперед печеночный вырост; его стенки выделяют пищеварительные ферменты. Кровеносная система бесчереп­ных замкнута и кровь движется только по сосудам, имеющим собст­венные стенки. В об­щей схеме она близка к кровеносной системе водных позвоночных, но отличается отсутствием сердца. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и оснований жаберных артерий. Органы выделения нефридии – трубки, соединяющие целом с атриальной полостью.

Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхва­тываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испыты­вает полное и почти равномерное дробление в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5—8 ч после опло­дотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12—24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. Целомические мешки образуются не одновременно, а последовательно спе­реди назад. Разрастаясь, каждый из них подразделяется на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже распо­ложенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стен­ки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нерв­ной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи — кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела — целом.

На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Она плавает в толще воды с помощью покрывающих тело ресничек. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Половозрелость наступает на 2—3-м году жизни.

Подтип Оболочники

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на личиночной стадии. Распростра­нены только в морях. Часть видов ведет неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Тело покрыто оболочкой или туникой. Питаются пассивно, профильтровывая боль­шие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Гермафродиты; большая часть видов способна и к бесполому размножению почкованием.

Подтип включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальп (Salpae) и аппендикулярий (Appendiculariae).

КЛАСС АСЦИДИИ — ASCIDIAE

Встречаются одиночные и колониальные асцидий (в последнем слу­чае отдельные животные более или менее тесно соединены друг сдругом). По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 19), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин. Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры н с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового си­фона обеспечивает нагнетание воды в глотку. Ротовой сифон ведет в огром­ную глотку, зани­мающую большую часть тела асцидии. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий — стигм, открываю­щихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пище­вод, переходящий в расшире­ние — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся аналь­ным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль — желобок, выстланный мерцательным эпителием. С про­тивоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвиж­ная складка — спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной плас­тинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекаю­щей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В же­лудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а неперева­ренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочни­ков своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвя­щийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокра­щается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то ар­терий, то вен. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кисло­ты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не проис­ходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапли­ваются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидий, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка неболь­ших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную по­лость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функциони­рует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды про­никают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной по­лости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвоста­тая личинка, обладающая чертами типичного хордового животного. Личинка не питается и яволяется расселительной стадией.

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.

На конце столона формируют­ся вздутия — почки; в каж­дой из них путем сложной дифференцировки формиру­ются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в ре­зультате почкования живот­ные либо отрываются от сто­лона, падают на грунт и при­крепляются рядом с материн­ским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониаль­ные асцидии).

Отряд одиночные асцидии — включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы.

Отряд колониальные асцидии — объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с ма­теринским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют,

Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — он включает только 10 видов – свободно плавающие колонии (личинка отсутствует).

Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противопо­ложных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрач­ной туникой. Приобретение сальпами способности к ре­активному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на ко­роткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функ­ционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии бо­ченочников, состоящие из несущих различные функции особей, пред­ставляют своеобразные «сверхорганизмы», нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных.

Класс сальп состоит из 25 видов, распределяемых между двумя отрядами. Отряд настоящие сальпы. Одиночные особи некоторых видов достигают 5—15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из одно­родных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочники для них характерно образование полиморфных колоний.

Сальпы и боченочники встречаются преимущественно в теплых морях; в холодные воды проникают лишь немногие виды. Все они ведут пелагический образ жизни, обитая в поверхностном 200—300-метровом слое, но иногда боченочников добывали и на глубинах до 2—3 км. Кормятся они мелкими планктонными организмами. Местами образуют большие скопления Сальп и боченочников рыбы, видимо, не едят. Местами они могут быть кормовыми конкурентами планктонных ракообразных.

Размножение есть половое и бесполое иногда сложное чередование поколений - метагенез
КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ — APPEND1CULARIAE

Объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной в несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1—2 см. По внешнему виду и строению аппендикулярии похо­жи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. От брюшной по­верхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжа­тый с боков хвост. Лежащее на переднем конце тела ротовое отверстие переходит в объемистую глотку, на брюшной поверхности которой есть хорошо развитый эндостиль, а на противоположной — спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна пара; это короткие тру­бочки, открывающиеся на поверхности тела. Атриальной полости нет. Отходящий от конца глотки короткий пищевод переходит в объемистый желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела. Настоящей туники у аппендикулярии нет. Эктодермальные клетки мантии периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества. В результате энер­гичных движений животного из этой слизи формируется тонкий проз­рачный домик, форма которого у разных видов неодинакова. В его передней части образуется отверстие, закрытое решеткой из загустевших нитей слизи; ее ячейки имеют диаметр в 10—120 мкм. В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизис­тых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие. Постоянная энергичная работа широ­кого уплощенного хвоста животного создает ток воды, которая вса­сывается через решетку и с силой выбрасывается из заднего отверстия домика; эта струя воды реактивно толкает домик вперед. Мелкие, преимущественно одноклеточные водоросли и животные, а также мелкие частицы органического вещества с током воды засасываются через решетку и, концентрируясь в вершине «ловчей сети», попадают в ротовое отверстие.

Отделы скелета позвоночных. Осевой скелет тела – позвоночник (у круглоротых, химер, осетровых, двоякодышащих и нек. др.тел позвонков не развивается – элементы позвоночника расположены на хорде) . Скелет головы состоит из осевого скелета головы (мозговой коробки) и висцерального скелета головы (челюсти, жаберные дуги и их производные). Скелет поясов конечностей и скелет свободной конечности, скелет непарных плавников.

В эту группу включают позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опор­ного стержня тела; лишь у части форм (миноги)развиваются зачатки позвон­ков в виде двух пар палочковиных хрящей – верхних дуг. Мозговой череп прикрывает головной мозг только снизу и с боков; он хрящевой (у некоторых ископаемых частично окостеневал). Висце­ральный скелет состоит из системы жаберных дуг, сливающихся в око­ложаберную решетку, либо не связанную с мозговым черепом. Челюстей нет. Рот округлый или треугольный, сосущий; находится на дне более или менее выраженной предротовой воронки. Непарный обонятель­ный мешок открывается наружу единственной ноздрей. В капсуле внутреннего уха есть только два полукруж­ных канала (иногда один). Более или менее хорошо развиты хвостовой и один-два спинных плавника; парные плавники отсутствуют имеют 5—16 пар жаберных щелей, в которых раз­виваются жаберные мешки; их складчатые внутренние стенки выст­ланы энтодермой (отсюда другое название этой группы — энтобранхиаты). Средце включает веносзный синус, предсердие и желудочек. Кишечник дифференцирован слабо. Анальное отверстие. У миног есть спиральный клапан. Обитают в морях, опрес­ненных приустьевых пространствах и в реках. В головном мозге 5 отделов: передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок – развит очень слабо). Основной орган чувств – обоняние. Есть боковая линия. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов — своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам (живым – миноги, живым и погибшим - миксины).

Включает всех позвоночных животных, кроме круглоротых. Характерный признак челюст­норотых — появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захва­тывающих, а часто и измельчающих пищу. У большинства челюст­норотых хорда выполняет роль основного опорного скелета лишь у зародышей и личинок; затем она частично или полностью редуци­руется и ее функция переходит к позвоночному столбу. Только у неко­торых групп рыб тела позвонков развиты слабо или отсутствуют; опо­рой всю жизнь служит хорда, усиленная плотной и толстой оболочкой, иногда пропитанной солями. Мозговой череп (хрящевой или кост­ный) окружает головной мозг со всех сторон. Челюсти, развиваю­щиеся из преобразованной жаберной дуги, разными способами соеди­няются с мозговым черепом. Жаберные дуги имеют членистое строение. Предротовая воронка не образуется; ротовое отверстие имеет вид щели. Обонятельные мешки парные; каждый из них открывается наружу самостоятельным носовым ходом (ноздри парные). В капсуле внутреннего уха всегда три полукружных канала, лежащих во вза­имно перпендикулярных плоскостях. У водных челюстноротых (рыб) помимо непарных плавников (спинных, анального и хвостового) развиваются подвижные парные грудные и брюшные плавники, у на­земных челюстноротых преобразующиеся в передние и задние конеч­ности (у небольшого числа видов они вторично редуцируются). У вод­ных челюстноротых в жаберных щелях, число которых обычно не пре­вышает 5 (у немногих акул 6—7), кнаружи от жаберных дуг из экто­дермы образуются складчатые образования — жабры (челюстноротых поэтому называют эктобранхиатами), а у некоторых рыб наряду с жа­брами формируются и особые органы воздушного дыхания — легкие. У наземных челюстноротых на ранних стадиях эмбрионального раз­вития возникают вскоре зарастающие жаберные щели, но жабры в них не развиваются; органами дыхания служат легкие.

НАДКЛАСС РЫБЫ —PISCES
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ — CHONDRICHTHYES

Морские рыбы (лишь несколько видов живут в пресных водоемах). Есть плакоидные чешуи, или кожа голая. У современных форм скелет хрящевой, кожные окостенения отсутствуют. У пластиножаберных развиваются амфицельные хрящевые позвонки, сдавливающие хорду; у цельиоголовых образуются верхние и нижние дуги, но тела позвон­ков не развиваются, а в оболочке хорды откладываются известковые соли. Череп амфистиличный или гиостиличный, у цельноголовых — аутостиличный. Хвост гетероцеркальный. Есть 5—7 пар наружных жаберных щелей (пластиножаберные) или с каждой стороны они при­крыты общей кожистой (без окостенений) жаберной крышкой (цельноголовые). Плавательного пузыря нет. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Есть ректальная железа. Клоака. У химер – анальное отверстие. В сердце есть артериальный конус (т.е. 2 основных камеры и 4 отдела: вен.синус, предсердие, желудочек, артериальный конус. Туловищные почки. Некоторые характеризуются повышенным содержанием мочевины в крови. У самцов передняя часть туловищной почки выполняет функцию придатка семенника. Появляются яйцеводы и семяпроводы. Видимо, для всех видов характерно внутреннее оплодотворение; у самцов обо­собляются участки брюшных плавников — птеригоподий — выпол­няющие функцию копулятивных органов; яйца крупные в плотной рого­подобной капсуле. У многих видов развивается яйцеживорождение и даже живорождение (редко). Мозжечок и передний мозг увеличены. Основной орган чувств – обоняние. Зрение – ближняя ориентация. Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных. Размеры варьи­руют: от мелких скатов длиной около 15 см до акул длиной в 15—20 м.

Ныне живущие хрящевые рыбы разделяются на два подкласса: пластиножаберные — Elasmobranchii и цельноголовые — Holocephali. Пластиножаберные распадаются на два надотряда: акул Selachomorpha и скатов — Batomorpha (5 отрядов с 300—340 видами). В подклассе цельноголо­вых один отряд химерообразные — Chimaeriformes (около 30 совре­менных видов).
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES

Населяют практически все водоемы земного шара. По обилию видов — самый многочислен­ный класс позвоночных (и хордовых) животных. В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи (у некоторых видов редуцируются), но никогда не бывает плакоидных чешуи. Покровные кости есть у всех. Внутренний скелет костный или хрящевой (хрящевые ганоиды – осетрообразные: стерлядь, осетр, белуга) но в последнем случае всегда есть покровные кости. Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный. Хвост гетероцеркальный (осетровые), гомоцеркальный (большинство рыб) или дифицеркальный (двоякодышащие). Пять пар жаберных щелей; с каждой сто­роны они прикрыты общей жаберной крышкой, в которой всегда имеются кожные кости. Как вырост на спинной стороне начальной части пищевода образуется плавательный пузырь (иногда вторично редуцируется); у некоторых видов имеется легкое в виде брюшного выпячивания начала пищевода. Артериальный конус и спиральный клапан в сердце сохра­няется у немногих (древних) групп; у большинства видов образуется расширение начальной части брюшной аорты — луковица аорты. Оплодотворение у подавляющего большинства видов наружное. У большинства (кроме древних) клоака заменяется на анальное отверстие. У видов с внутренним оплодотворением копулятивный орган самцов образуется измененной частью анального плавника (а не брюшных плавников, как у хрящевых рыб). Яйца (икра) не имеют плотной рого­подобной капсулы. В связи с разнообразием заселяемых водных био­ценозов и различиями в образе жизни форма тела, подвижность и скорости плавания, пищевая специализация варьируют в очень широ­ких пределах. Размеры: от мелких рыбок длиной в 1,5—2 см до очень крупных; в разных отрядах встречаются рыбы длиной до 3—5,5 м и массой до 0,5—1,5 т. Однако подавляющее большинство видов обычно менее 1 м длиной.

Класс Osteichthyes — Костные рыбы

Подкласс Sarcopterygii — Лопастеперые рыбы Надотряд Crossopterygimorpha — Кистеперые рыбы

Отряд Coelacanthiformes — Целакантообразные

Надотряд Dipneustomorpha — Двоякодышащие рыбы (рогозуб, протоптерус, лепидосирен – имеют легкие)

Подкласс Actinopterygii—Лучеперые рыбы

Ганоидные

Отряд Acipenseriformes — Осетрообразные

Отряд PolypteriFormes — Многоперообразные

Отряд Amiiformes — Амиеобразные

Отряд Lepisosteiformes — Панцириикообразные

Последние два отряда — амиеобразные и панцириикообразные — часто объединяют в группу костные ганоиды — Holostei, Teleostei (около 20 тыс. ныне живущих видов) объединяются 8—10 надотрядами, вклю­чающими 30—40 отрядов:

Надотряд Clupeomorpha — Клюпеоидные (сельдевые)

Отряд Elopiformes — Тарпонообразные

Отряд Gonorhynchiformes — Гоноринхообразиые

Отряд Clupeiformes — Сельдеобразные (сельди, кильки, анчоусы) *

Отряд Salmoniformes — Лососеобразные (лососи, форель, сиги, хариусы, щуки)*

Отряд Myctophiformes — Миктофообразные

Отряд Cetomimiformes — Китовидкообразные

Надотряд Osteoglossomorpha — Араваноидные

Отряд Osteoglossiformes — Араваиообразшле

Отряд Mormyriformes — Клюворылообразные

Надотряд Anguillomorpha — Ангвиллоидные

Отряд Anguilliformes — Угреобразные

Отряд Saccopharyngiiformes — Мешкоротообразные

Отряд Notacanthiformes — Спиношипообразные

Надотряд Cyprinomorpha — Циприноидные

Отряд Cypriniformes — Карпообразные (, пиранья,карпы, плова, лещ и т.д. основа ихтиофауны средней полосы)*

Отряд Siluriformes — Сомообразные *

Надотряд Atherinomorpha — Атеринондные

Отряд Cyprinodontiformes — Карпозубообразные (гамбузия, гуппи, мечеховсты)

Отряд Atheriniformes — Атерннообразные

Отряд Beloniformes — Сарганообразные (сарган, сайра, летучие рыбы) *

Надотряд Parapercomorpha — Параперкоидные

Отряд Percopsiformes — Перкопсообразные

Отряд Gadiformes — Трескообразные (минтай, треска, налим, пикша, навага) ***

Надотряд Percomorpha — Перкоидные

Отряд Beryciformes — Бериксообразные

Отряд Zeiformes — Солнечникообразные

Отряд Lampridiformes — Опахообразные

Отряд Gasterosteiformes — Колюшкообразные (колюшка трехиглая, девятииглая, игла-рыба)

Отряд Mugiliformes — Кефалеобразные*

Отряд Synbranchiformes — Слитножаберникообразные

Отряд Perciformes — Окунеобразные***

Отряд Scorpaeniformes — Скорпенообразные (морской лещ, морской окунь, морской ерш) *

Отряд Pleuronectiformes — Камбалообразные (камбалы,морские языки) *

Отряд Tetraodontiformes — Иглобрюхообразные (Сростночелюстные)

Надотряд Batrachoidomorpha — Батрахоидные

Отряд Pegasiformes — Пегасообразные

Отряд Batrachoidiformes — Батрахообразные (Жабообразные)

Отряд Gobiesociformes — Присоскообразные

Отряд Lophiiformes — Удильщикообразные
*Наиболее ценные в промысловом отношении

*** Самые эксплуатируемые

НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ)

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ

Земноводные, или амфибии, — первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. Произошли от кистеперых в девоне. Наиболее близок к гипотетическому предку единственная современная кистеперая рыба – латимерия (целакант). У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верх­ний элемент подъязычной дуги — подвесок — превращается в ко­сточку среднего уха — стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Позвоночник 4 отдела (шейный – 1 позвонок, туловищный, крестцовый – один позвонок, хвостовой – у бесхвостых все позвонки слиты в уростиль. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Мозжечок мал. Глаза имеют подвижные веки – основной орган чувств. Появляется среднее ухо (одна слуховая косточка - столбик и барабанная перепонка). Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Появляются подвижный мускульный язык и слюнные железы. Кожа проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество многоклеточных слизистых желез. Имеются легкие (вентиляция за счет изменения обьема ротоглоточной полости), но в дыхании участвует ротоглоточная полость и покровы. Появляется второй круг кровообращения, а в сердце смешанная кровь. Сердце имее три основных камеры и пять отделов (венозный синус, два предсердия, желудочек, артериальный конус. Органами выде­ления служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Темпера­тура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

система земноводных

Класс Земноводные, или Амфибии, — Amphibia

Отряд Бесхвостые — Anura (Ecaudata) (лягушки и жабы) наиболее многочисленный отряд

Отряд Хвостатые — Urodela (Caudata) тритоны, саламандры и самый крупный вид – исполинская саламандра

Отряд Безногие — Apoda (червяги)

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные со­хранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения! первичноводные); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот (первичноназемные рептилии, птицы, млекопитающие).

У яйцекла­дущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия от­сутствует, развитие идет без метаморфоза, оплодотворение только внутреннее. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей. В яйцах амниот заметно воз­растает количество желтка, содержащего необходимые для формиро­вания зародыша пластические и энергетические вещества. Резко уве­личивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У амниот возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ

Пресмыкающиеся — первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota). Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Опло­дотворение только внутреннее, есть копулятивные органы. Эмбриональное развитие идет в воз­душной среде с образованием зародышевых оболочек — амниона и серозы — и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами. У некоторых яйцеживорождения (ящерица живородящая) или истинное живорождение.

Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. На пальцах появляются когти. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути — трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное (нет синуса и арт.конуса),. От разделенного неполной перегород­кой (у крокодилов она полная) желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные арте­рии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую по­движность головы. (5 отделов позвоночника шейный, грудной, поясничный, крестцовый,хвостовой). Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным (внутри запястья) и интертарзальным (внутри предплюсны) сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых поз­вонков.

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, — Reptilia

Подкласс Анапсида — Anapsida

Отряд Черепахи

Подкласс Лепидозавры — Lepidosauria

Отряд Клювоголовые — Rhynchocephalia (гаттерия)

Отряд Чешуйчатые — Squamata (ящерицы, змеи, гекконы, хамелеоны и т.д.)

Подкласс Архозавры — Archosauria

Отряд Крокодилы — Crocodilia

Птицы — это покрытые перьями гомойотермные амниоты, перед­ние конечности которых превратились в крылья. По многим морфоло­гическим признакам они сходны с пресмыкающимися. Это сходство выражено в наличии роговых чешуи хотя бы на пальцах задних конеч­ностей и в роговом покрове клюва, в почти полном отсутствии кожных желез. Череп диапсидного типа, но с редуцированной верхней дугой; есть лишь один затылочный мыщелок и сходный с пресмыкающимися набор костей. Ребра несут крючковидные отростки. Арте­риальная кровь из сердца идет по правой дуге аорты, а схема перифери­ческой кровеносной сети близка к таковой рептилий. Сходно строение мочеполовой системы и характер эмбрионального развития. Специфические черты организации птиц, отличающие их от пре­смыкающихся, многообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими' обтекаемость тела; перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Осевой скелет сформирован из скелета рептилий с 5 отделами, но сильно преобразован – шейный очень длинный и подвижный, с гетероцельными позвонками, грудные срослись в грудную кость (на грудине особый вырост – киль для крепления мускулатуры крыла), кресцовые, поясничные и часть хвостовых слиты в сложный крестец, часть хвостовых позвонков сохраняет подвижность, но самые последнее сливаются в пигостиль. Гетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и го­ловы. Превра­щение передних конечностей в крылья сопровождалось перестройкой скелета и мускулатуры конечностей и плечевого пояса (мощные вороньи кости или коракоиды, саблевидная лопатка). Одновременные преобразования скелета и мускулатуры задних конечностей (в результате слияния части предплюсны и плюсны сформирована новая кость – цевка) и тазового пояса обеспечили возможность двуногого хождения по твердому суб­страту и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность. Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие голов­ного мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Фор­мирование способного к сложным движениям клюва, несмотря на редукцию зубов, способствовало разнообразной пищевой специализа­ции и расширило спектр используемых кормов, а перестройки в пи­щеварительной трубке (обособление мускульного и железистого желудка, удлинение кишечника) улучшили усвоение пищи. Задний отдел кишечника укорочен, мочевой пузырь отсутствует. Образование связанной с лег­кими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. Пол­ное разделение большого и малого кругов кровообращения способ­ствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питательными ве­ществами и удалению углекислоты и продуктов распада.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обес­печили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением теплоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии: повысилась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширились их возможности к расселению. Насиживание яиц и выкармливание птенцов (птенцовые и выводковые) родителями сократило продолжитель­ность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэм­бриональную смертность. Яичник и яйцевод только левый (крупные яйца).

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение — все это позволило птицам широко расселиться по земному шару и заселить практически все наземные местообитания. Часть видов успешно освоила и наземно-водный образ жизни. Однако глубо­кая специализация к полету привела к ограничению адаптивной ра­диации класса птиц. Среди них нет видов с подземным и чисто водным образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса — начале юры (190—170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках юрского моря (возраст около 150 млн. лет) — были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц — археоптерикса — Archaeopteryx lithographica. В отличие от современных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья. Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки).

Класс включает ряд отрядов. Самый большой отряд – воробьинообразные.
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ, — MAMMALIA, SEU THERIA

Характеристика класса

Млекопитающие — теплокровные (гомойотермные) амниоты; тело покрыто волосяным покровом; живородящи; детенышей выкармли­вают молоком. Имеют крупный головной мозг; его передний отдел (полушария) имеет «новую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества; она обеспечивает высокий уровень нервной деятельности и сложное приспособительное поведение. Хорошо развиты органы обоняния, зрения (но в целом, хуже чем у птиц), слуха. Имеется наружное ухо; в полости среднего уха три косточки: молоточек, наковальня и стремя¹. Летучие мыши, дельфины и некоторые другие млекопитающие, ориентируясь, исполь­зуют ультразвуковую эхолокацию. Кожа с многочисленными сальными и потовыми железами, часть которых превращена в млечные и пахучие железы. Череп синапсидный, сочленяется с позвоночником двумя мыщелками; гетеродонтные зубы сидят в альвеолах; нижняя челюсть только из зубной кости. Дышат легкими, имеющими альвеолярную структуру. Полость тела поделена диафрагмой на грудной и брюшной отделы. Кишечная трубка усложняется, иногда образуется много­камерный желудок, увеличивается слепая кишка. У растительноядных зверей развивается симбиотическое пищеварение. Сердце четырехкамерное, два круга кровообращения, сохраняется только левая дуга аорты; эритроциты безъядерные. Почки метанефрические. Рас­пространены повсеместно; заселяют все среды, включая почву (грунт), водоемы и приземные слои атмосферы. Очень влиятельные члены почти всех биоценозов. Имеют важное значение для человека: сельскохозяй­ственные животные, промысловые виды, хранители болезней человека и домашних животных, вредители сельского и лесного хозяйства и др.

Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом' примитивных признаков: амфицельными позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. В то же время их зубы сидели в альвеолах и начали дифференциро­ваться на резцы, клыки и коренные. У многих звероподобных рептилий имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был двух-трехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались; при этом последняя не прирастала к нижней челюсти.

Класс млекопитающие, или звери, — Mammalia, seu Theria

Подкласс I. Первозвери — Prototheria Инфракласс Атерии — Atheria

Отряд Однопроходные — Monotremata

Подкласс П. Звери — Theria

Инфракласс Низшие звери, или Сумчатые, — Metatheria.

Отряд Сумчатые — Marsupialia

Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные, — Eutheria, seu Placenfalia

Отряд Насекомоядные — Insectivora

Отряд Шерстокрылы — Dermoptera

Отряд Рукокрылые — Chiroptera

Отряд Приматы — Primates

Отряд Неполнозубые — Edentata

Отряд Ящеры — Pholidota

Отряд Зайцеобразные — Lagomorpha

Отряд Грызуны — Rodentia

Отряд Китообразные — Cetacea

Отряд Хищные — Carnivora

Отряд Ластоногие — Pinnipedia

Отряд Трубкозубые — Tubulidentata

Отряд Даманы — Hyracoiriea

Отряд Хоботные — Proboscidea

Отряд Сиреновые — Sirenia

Отряд Непарнокопытные — Perissodactyla