Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Поддержание постоянной температуры тела птиц и новый способ передвижения потребовали повышения уровня обменных процессов, прежде всего за счет высокой интенсивности всех физиологических функций: пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения. Пища в желудочно-кишечном тракте птиц переваривается очень быстро благодаря эффективности пищеварительных ферментов, а после расщепления пищевые вещества активно всасываются за счет увеличения всасывающей поверхности кишечника: слизистая оболочка кишечника образует многочисленные ворсинки. В связи с отсутствием зубов функцию измельчения пищи берет на себя мощный мускульный желудок; в первичной механической обработке пищи могут участвовать клюв и когти (у хищных птиц). Непереваренные остатки пищи не задерживаются в прямой кишке (это значительно облегчает вес тела) и удаляются через клоаку. Интенсивный газообмен в легких достигается путем "двойного дыхания", при котором атмосферный воздух попадает в легкие не только во время вдоха, но и выдоха. Это становится возможным благодаря участию вдыхании специальных воздушных мешков (рис.III.31). Продуктивный газообмен в тканях обеспечивается тем, что к ним приходит обогащенная кислородом артериальная кровь. Артериальная и венозная кровь у птиц не смешивается, так как сердце у них четырехкамерное: сплошная межжелудочковая перегородка полностью разобщает венозную и артериальную кровь правого и левого желудочков. Большой круг кровообращения (см. рис.III.34, Д) начинается от левого желудочка одним сосудом ╫ правой дугой аорты. Артериальная кровь по отходящим от дуги аорты артериям разносится ко всем органам. Малый круг начинается от правого желудочка легочной артерией, несущей венозную кровь в легкие, где она отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Для птиц характерны высокая частота сердечных сокращений и, следовательно, высокая скорость кровотока. Основной конечный продукт обмена веществ у большинства птиц ╫ мочевая кислота ╫ выводится из организма через туловищные почки в виде кристаллов (один из способов экономии жидкости в

166
Рис.III.31. Механизм "двойного" дыхания птиц: А, В ╫ вдох; Б, Г ╫ выдох (заштрихована порция воздуха, попавшая в дыхательные пути при первом вдохе).

1 ╫ передние дыхательные мешки; 2 ╫ легкие; 3 ╫ главный бронх; 4 ╫ задние дыхательные мешки

организме). Мочевой пузырь как накопительный орган у птиц отсутствует (облегчение веса тела).

Птицы в отличие от других животных имеют перьевой покров (оперение). Перья представляют собой роговые образования сложной структуры, покрывающие кожу. По своему происхождению они являются производными чешуи рептилий. Главная роль перьевого покрова связана с терморегуляцией: он препятствует рассеиванию тепла с поверхности тела. Не менее важное значение перьевой покров имеет для полета. Перья придают телу обтекаемую форму; от них во многом зависят летные свойства крыльев и хвоста. Перья разнообразны по своему назначению и строению. Те из них, которые определяют контуры тела, называются соответственно контурными. Они придают телу обтекаемую форму, что очень важно для полета. Расположенные под контурными пуховые перья и пух обеспечивают термоизоляцию. Летные свойства крыла связаны с двумя рядами крупных маховых перьев и находящимися над ними верхними и нижними кроющими перьями крыла. Перья хвоста называются рулевыми. Перо состоит из стержня, нижний конец которого (очин) погружен в кожу. К нему крепятся специальные мышцы, поднимающие и опускающие перо. От стержня в обе стороны отходят бородки первого порядка, на которых располагаются бородки второго порядка с крючочками. Сцепляясь друг с другом, бородки образуют опахало пера. У пуховых перьев и пуха бородки второго порядка отсутствуют; стержень настоящего пуха сильно укорочен.

Освоению птицами воздушной среды способствовало изменение строения опорно-двигательного аппарата: осевого скелета,

167
скелета черепа и парных конечностей. Общий вес скелета у птиц облегчен за счет наличия воздушных полостей во многих костях. Череп образован тонкими сросшимися костями. Челюсти превращены в клюв: верхняя челюсть ╫ надклювье, нижняя ╫ подклювье. Отсутствие зубов также значительно облегчает вес черепа. В осевом скелете почти все позвонки срастаются, подвижными остаются шейные и часть хвостовых позвонков. Срастание отделов осевого скелета очень важно, так как для придания телу устойчивости на суше и в воздухе птицам необходима "жесткая несущая конструкция". Грудина имеет вырост (киль) ╫ место прикрепления мощных грудных мышц, приводящих в движение крылья при полете. При движении по земле птицы опираются только на задние конечности, а в полете используют видоизмененные передние конечности ╫ крылья. Прочное прикрепление задних конечностей к позвоночнику достигается за счет образования сложного крестца. В его состав входят кости тазового пояса, позвонки крестцового и поясничного отделов, часть позвонков хвостового отдела и последний грудной позвонок. В скелете обеих пар конечностей уменьшается количество пальцев, удлиняются и сливаются кости запястья и пясти (образуется пряжка), предплюсны и плюсны (с образованием цевки).

В головном мозге самый крупный отдел ╫ передний мозг (см. рис.III.35, Г). Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью. Обонятельные доли переднего мозга занимают меньший по сравнению с пресмыкающимися объем, что свидетельствует о незначительной роли обоняния в жизни птиц. Ведущим органом чувств является орган зрения, с этим связано развитие зрительных бугров; первичная зрительная информация поступает в хорошо развитые зрительные доли среднего мозга. Значительных размеров достигает мозжечок ╫ центр регуляции и координации движений. С прогрессивным развитием мозга связаны элементы высшей нервной деятельности (в частности, память, обучаемость, рассудочная деятельность), а также сложные формы поведения птиц (гнездостроение, забота о потомстве, миграции и т.п.).

Кроме зрения, у птиц хорошо развиты слух, чувство равновесия, мышечная чувствительность. Глаза крупные. Сетчатка глаза имеет большую плотность фоторецепторов, что позволяет получать детальное изображение объекта, в том числе в полете. Многие птицы обладают цветовым зрением. Аккомодация глаза осуществляется изменением формы хрусталика с его одновременным перемещением относительно сетчатки. Орган слуха включает три отдела: внутреннее ухо, среднее ухо и зачатки наружного уха. Птицы характеризуются тонким различением звуков в широком диапазоне частот, звуковое общение в их жизни играет одну из главных ролей (сигналы опасности, обозначение границ территории, привлечение брачного партнера и т.д.). Органом равновесия

168
является вестибулярный аппарат. Вместе с мышечными рецепторами он участвует в координации движений, особенно важной при полете.

Происхождение птиц. Предки птиц ╫ ящеротазовыв динозавры ╫ рептилии из группы архозавров (см. рис.III.30). Долгое время было известно единственное ископаемое животное, внешним обликом отдаленно напоминавшее современных птиц, ╫ археоптерикс. В юрских отложениях Германии археологи нашли 5 отпечатков этой "первоптицы". Археоптерикс сочетал признаки как рептилий (наличие зубов, длинный хвост из 20 позвонков, свободные пальцы в передней конечности, отсутствие киля), так и птиц (перьевой покров, характерное строение плечевого пояса и задней конечности). В настоящее время археоптерикса не считают прямым предком птиц. Он представлял параллельную линию развития, выработавшую приспособления к полету. До сих пор не существует единого мнения о том, как рептилии "научились летать". По одной версии, предки птиц вели древесный образ жизни и постепенно от прыжков с ветки на ветку перешли к планирующему, а затем и к машущему полету. Согласно другой гипотезе, они, как и многие рептилии, передвигались по земле только на задних конечностях. Удлинение чешуи на передних конечностях позволило им "перепархивать" при быстром беге, а затем перейти к машущему полету.

Система класса Птицы. Современные птицы представлены тремя над отрядами: Бескилевые, Пингвины и Килевые. К бескилевым относятся африканские и южноамериканские страусы, а также казуары и киви. Все они лишены способности к полету, крылья развиты слабо, на грудине отсутствует киль; передвигаются исключительно по земле на задних конечностях, имеющих сильно развитую мускулатуру. Отличительная особенность пингвинов, которые тоже не летают, ╫ способность к плаванию и нырянию. В воде они перемещаются с помощью крыльев, а не задних конечностей, как другие плавающие птицы. Распространены пингвины в Южном полушарии. Большинство современных птиц принадлежит к надотряду килевые. Их анатомо-физиологичесие особенности рассмотрим на одном из представителей ╫ сизом голубе, относящемся к отряду Голубеобразные.

Сизый голубь. Голубеобразные обитают в лесах (клинтух, вяхирь, горлицы) и горах (скалистый голубь). Это зерноядные птицы. Родина сизых голубей ╫ предгорья, однако они приспособились к близкому соседству с человеком и в настоящее время населяют многие города, используя для гнездования чердаки и ниши каменных зданий. Обильная подкормка делает численность этого вида в городах очень высокой.

Небольшая округлая голова сизого голубя заканчивается клювом, состоящим из надклювья и подклювъя. Клюв покрыт роговым

169
чехлом. У основания надклювья лежат отверстия ноздрей, к ним прилегает участок мягкой голой кожи ╫ восковица. По бокам головы располагаются большие глаза, защищенные верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. За глазами находятся наружные слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой и прикрытые перьями. Шея относительно длинная и подвижная. У стоящего на земле голубя бедро и голень скрыты оперением и видна только цевка, покрытая роговыми чешуями. Четыре пальца заканчиваются когтями.

Тело голубя покрыто перьями. Верхние перья ╫ контурные. Под ними расположены пуховые перья и настоящий пух, обеспечивающие термоизоляцию. Участки, покрытые контурными перьями, чередуются с участками голой кожи. Отдавая излишки тепла, неоперенные участки предохраняют тело от перегрева. Плоскость крыла образована двумя рядам крупных маховых перьев, частично прикрытых верхними и нижними кроющими перьями крыла. Рулевые перья хвоста выполняют соответствующую названию функцию.

Кожа у голубя тонкая и сухая. Единственная кожная железа, находящаяся у основания хвоста (копчиковая), выделяет жироподобный секрет для смазывания перьев. Это придает им эластичность и водоотталкивающие свойства.

В позвоночнике голубя различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, но в связи с приспособлением к полету они претерпели существенные изменения.

Череп голубя крупный (относительно тела), что связано с увеличением размеров расположенного в нем головного мозга. Кости черепа тонкие и срастаются без швов. Большие глазницы создают условия для подвижности глаз. Челюстной отдел представлен клювом, покрытым роговым чехлом и лишенным зубов.

Пояс передних конечностей голубя, превращенных в крылья, включает саблевидные лопатки, направленные вниз мощные коракоиды (вороньи кости) и ключицы, срастающиеся в вилочку. Грудина связана с позвоночником при помощи ребер. От нижней поверхности грудины отходит вырост ╫ киль (отсюда название надотряда) ╫ место прикрепления мощных "летательных" мышц. Свободная передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, удлиненной за счет образования пряжки. Из пяти пальцев остаются три, с уменьшенным количеством фаланг (рис.III.32).

1 ╫ плечевая кость; 2 ╫ лучевая кость; 3 ╫ локтевая кость; 4 ╫ сросшиеся кости запястья и пясти (пряжка); I, II, III ╫ фаланги пальцев

Тазовый пояс открытый, т. е. его левая и правая половины не срастаются на брюшной стороне; это позволяет самкам откладывать относительно крупные яйца. В скелете свободной задней конечности, кроме бедра и голени, присутствует третье звено ╫ цевка. В скелете голени малоберцовая кость сильно уменьшена в размерах и прирастает к большеберцовой кости. Задняя конечность голубя имеет четыре пальца с когтями: три из них направлены впе-

170
ред, один ╫ назад. Такое расположение создает надежную опору и фиксацию на любой поверхности (рис.III.33).

Мускулатура голубя подразделяется на мышцы головы, шеи, туловища и конечностей. Длинные мышцы шеи обеспечивают сложные движения головы. Большая часть мышц туловища участвует в полете, поднимая и опуская крылья, ╫ это подключичные и большие грудные мышцы, которые крепятся к грудине и к килю. Сильно развиты мышцы задних конечностей, предназначенных только для передвижения по земле.

Особенности пищеварения связаны с необходимостью интенсификации процессов жизнедеятельности. Процесс переваривания пищи у голубя, как у всех птиц, ускоренный. Желудок подразделяется на два отдела: железистый и мускульный. В железистом желудке пища переваривается (подвергается химической обработке) с помощью ферментов, секретируемых многочисленными пищеварительными железами. Механическая обработка пищи (перетирание зерна) происходит за счет сокращений мощной мускулатуры стенок второго отдела желудка ╫ мускульного. Его внутренняя поверхность имеет плотную роговую выстилку и лишена желез. Для более эффективного перетирания пищи голуби, как и многие другие растительноядные птицы, заглатывают мелкие камешки, которые задерживаются в желудке и выполняют роль жерновов. Полость желудка небольшая, и он не может играть роль накопителя пищи. Эта функция переходит к особому расширению пищевода ╫ зобу. Он выполняет и другую функцию: в первые дни после вылупления

1 ╫ бедренная кость; 2 ╫ коленная чашечка; 3 ╫ малоберцовая кость; 4 ╫ большеберцовая кость, сросшаяся с частью костей предплюсны; 5 ╫ часть костей предплюсны, сросшихся с костями плюсны (цевка); 6 ╫ фаланги пальцев

171
птенцов голуби кормят их так называемым "зобным молоком", образующимся в результате слущивания эпителиальных клеток выстилки зоба. В передний отдел тонкого кишечника ╫ двенадцатиперстную кишку ╫ открываются протоки поджелудочной железы и печени. На границе тонкого и толстого кишечника располагаются парные слепые кишки. Прямая кишка очень короткая, непереваренные остатки пищи в ней не накапливаются и через клоаку быстро выводятся наружу.

Процесс дыхания голубя очень интенсивный (обеспечение терморегуляции и летательной функции). Воздух поступает через ноздри в ротовую полость, оттуда ╫ в гортань и длинную трахею, разделяющуюся на два бронха. В месте разделения трахеи натянуты тонкие мембраны ╫ голосовые связки. За счет колебания мембран, вызванного током воздуха, голуби, как и другие птицы, издают разнообразные звуки. В легких от бронхов отходят вторичные бронхи, а от них ╫ парабронхи. Этим определяется губчатая структура легких голубя, практически не способных к расширению. Для нагнетания воздуха в легкие и его выталкивания используются тонкостенные воздушные мешки. Они расположены между всеми внутренними органами, а некоторые даже заходят в трубчатые кости передних конечностей. Расширяясь и сжимаясь при опускании и поднимании грудины, мешки прокачивают воздух через легкие (см. рис.III.31). При вдохе большая часть воздуха поступает по бронху в задние воздушные мешки, меньшая порция попадает в легкие. При выдохе воздух из задних мешков направляется в легкие, из них ╫ в передние воздушные мешки, откуда через трахею выводится наружу. Таким образом, атмосферный воздух попадает в легкие и при вдохе, и при выдохе (двойное дыхание).

Сердце у голубя четырехкамерное: желудочки полностью разделены вертикальной перегородкой. Частота сердечных сокращений в покое очень высокая: составляет 200╫300 ударов в минуту, а во время полета достигает до 500 ударов в минуту. Малый круг кровообращения начинается легочной артерией, несущей кровь из правого желудочка в легкие. Обогащенная кислородом кровь от легких поступает по парным легочным венам в левое предсердие. Остальные сосуды относятся к большому кругу кровообращения. Единственная правая дуга аорты выносит артериальную кровь из левого желудочка. От нее отходят парные сосуды (начинаются одним стволом) к голове (сонные артерии) и очень крупные артерии, снабжающие кровью передние конечности и мощные грудные мышцы. Повернув на спинную сторону, правая дуга переходит в спинную аорту, отдающую сосуды ко всем органам. От органов, расположенных в передней части туловища, кровь собирается в парные передние полые вены. Вены, несущие кровь от всех остальных органов, сливаются в заднюю полую вену. Две передние и одна задняя полые вены впадают в правое предсердие. Из

172
него венозная кровь поступает в правый желудочек и оттуда ╫ в малый круг кровообращения (см. рис.III.34, Д).

Для головного мозга голубя, как и других птиц, характерно увеличение размеров полушарий переднего мозга. Их поверхность, покрытая слоем серого вещества, не имеет борозд и извилин. Обонятельные доли занимают незначительный объем, развиты зрительные доли среднего мозга. К полушариям переднего мозга сзади примыкает крупный мозжечок, прикрывающий средний мозг и значительную часть продолговатого мозга (рис.III.35, Г).

Ведущие органы чувств голубя ╫ органы зрения и слуха. Крупные глаза защищены подвижными веками и мигательной перепонкой. Аккомодация глаза осуществляется как изменением формы хрусталика, так и его одновременным перемещением относительно сетчатки. Сетчатка имеет высокую плотность фоторецепторов. Ухо включает три отдела: внутреннее ухо, среднее ухо и зачатки наружного уха.

Органы выделения ╫ тазовые почки ╫ состоят из трех долей. Почки расположены на спинной стороне тела и плотно прилегают к костям сложного крестца. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку; мочевой пузырь отсутствует. Мочевая кислота, конечный продукт обмена, выводится из клоаки вместе с пометом.

Органы размножения у самцов представлены парными семенниками, от которых отходят семяпроводы, впадающие в клоаку; самки имеют единственный, левый, яичник. Созревшая яйцеклетка попадает из яичника в яйцевод и, продвигаясь по нему в клоаку, одевается белковой, подскорлуповой и скорлуповой оболочками. Вещества, образующие эти оболочки, выделяются железами стенок яйцевода. Оплодотворение внутреннее: оно происходит в верхних отделах яйцевода, так как сперматозоид должен слиться с яйцеклеткой до образования плотных оболочек яйца.

Самка голубя откладывает 2 яйца в гнездо, построенное из мелких веточек и лишенное специальной выстилки. Во время насиживания, продолжающегося 16╫19 суток, в гнезде поддерживаются температура и влажность, оптимальные для развития зародыша. Развитие происходит за счет большого количества питательных веществ, содержащихся в желтке яйца. Вылупившиеся птенцы голубя голые, слепые и полностью зависят от родителей (нуждаются в обогреве и частом кормлении). В первые дни жизни голуби выкармливают своих птенцов "зобным молоком" (см. выше), потом отрыгивают им частично переваренную пищу. На питание зерном переходят уже почти полностью оперившиеся птенцы, покидающие гнезда (слетки).

Особенности размножения и развития птиц. Период размножения у большинства птиц начинается с наступлением весны. Увеличение длины светового дня стимулирует выработку яичниками

173
и семенниками птиц половых клеток; повышение температуры воздуха наряду с другими факторами определяет начало строительства гнезд. Сроки откладки яиц связаны с природными условиями (главным образом, доступностью и обилием пищи) не только на момент ее начала, но и в течение всего периода вылупления и выкармливания птенцов.

Большинство птиц держатся во время размножения парами. Некоторые из них меняют партнера каждый год (мелкие воробьиные птицы), у других видов пары сохраняются в течение нескольких лет, а иногда даже на протяжении всей жизни (гуси, крупные хищные птицы, цапли, аисты). Для гнездования пары, как правило, занимают участки, сильно различающиеся по размерам у птиц разных видов, и охраняют их от конкурентов. Привязанность к определенным местам гнездования обусловлена наличием оптимальных условий размножения. Некоторые птицы гнездятся колониями (чистики, бакланы, некоторые чайки).

Способы постройки гнезда, виды строительных материалов и места расположения гнезд у представителей класса весьма разнообразны. Некоторые виды устраивают гнезда на земле (гуси, многие утки, жаворонки, трясогузки и т.д.), откладывая яйца в небольшие углубления в земле (многие кулики) или на камни (чистики) без подстилки. Птицы могут гнездиться на ветвях деревьев (грачи, дрозды, многие другие воробьиные птицы), в дуплах (синицы, дятлы, мухоловки, совы, гоголи и т.д.), на скалах (чистики, чайки, хищные птицы) и в норах (ласточки-береговушки, сизоворонки, зимородки, огари). Поганки устраивают плавучие гнезда из травы и камыша. Гнезда некоторых птиц представляют собой кучи травы (чайки, гагары) или веточек (голуби, вороны, цапли, хищные птицы). Большинство мелких воробьиных птиц строят гнезда в виде чаши, используя самые разнообразные материалы: свежую и сухую траву, веточки, листья, перья, шерсть, глину и т.д. Ткачики и некоторые другие птицы вьют сложные гнезда в виде сумок с входами-коридорами, иногда с крышками, и подвешивают их на ветки. В строительстве гнезда могут принимать участия оба партнера (голуби, чайки), только самка (синицы, соловьи, поползни) или только самец (камышевки, крапивники, многие ткачики). Отложенные яйца ╫ кладку ╫ насиживает либо один из родителей (у большинства воробьиных птиц, сов, гусей, чаек и хищных птиц ╫ только самка, у многих куликов, киви, нанду и казуаров ╫ только самец), либо оба попеременно. Сорные куры, живущие в Австралии, вообще не насиживают яйца. Они закапывают их в песок или кучи гниющих листьев и, периодически разгребая или досыпая эти кучи, поддерживают в них температуру, оптимальную для развития зародышей.

Количество яиц в кладке является видовым признаком, хотя и может несколько колебаться в зависимости от внешних условий и

174
состояния птицы. Альбатросы, буревестники, олуши, большинство чистиков и пингвинов всегда откладывают только одно яйцо. У козодоев, крачек, пеликанов и большинства голубей в кладке всегда бывает по два яйца. У воробьиных птиц кладка может состоять из 5╫7, а у некоторых синиц ╫ даже из 10╫15 яиц. Самое большое количество яиц (до 20╫22) откладывают куриные птицы (например, рябчик). Некоторые птицы (кукушки, медоуказчики, некоторые ткачики) откладывают свои яйца в чужие гнезда. Такое явление называется гнездовым паразитизмом.

У некоторых птиц (воробьиные, дятлы, кукушки, стрижи, голуби и др.) из яиц вылупляются почти совсем голые слепые птенцы со слабыми конечностями и плохо развитыми органами чувств; они нуждаются не только в кормлении, но и в обогреве и защите от перегревания. Эти виды называются птенцовыми. У птиц других видов птенцы способны самостоятельно передвигаться и кормиться уже через несколько часов после вылупления. У них относительно сильные ноги, тело покрыто густым пухом, хорошо развиты органы чувств. Такие птенцы покидают гнездо вскоре после вылупления и больше никогда в него не возвращаются. Роль родителей в этом случае сводится к тому, чтобы привести птенцов в места с наиболее обильным и доступным для них кормом, защищать их от хищников и предупреждать об опасности. Птицы с таким типом развития гнездятся преимущественно на земле и называются выводковыми, к ним относятся куриные, пластинчатоклювые (гуси, утки и лебеди), журавли, дрофы, гагары, кулики. Птенцы чаек, козодоев, сов и дневных хищников вылупляются в плотном пуховом наряде, они могут передвигаться, но не способны сами добывать корм.

Летать в первый день жизни могут птенцы только сорных кур. Птенцы всех остальных видов способны к полету лишь после того, как их пуховой наряд сменится на перья. У большинства воробьиных это происходит через полторы╫три недели после вылупления, у соколов ╫ через полтора, а у гусей ╫ через два месяца. Слетки птенцовых видов в течение некоторого времени все еще не способны питаться самостоятельно, поэтому родители продолжают их кормить.

Некоторые молодые птицы ведут одиночный образ жизни (хищники), другие держатся выводками до следующей весны (вьюрки, синицы, поползни). Птенцы лебедей и многих гусей могут сохранять связь со своими родителями до следующего сезона размножения, улетая вместе с ними на зимовку и возвращаясь к местам гнездования.

Сезонные явления в жизни птиц. Всех птиц можно разделить на перелетных, кочующих и оседлых. К перелетным относятся те виды, которые ежегодно покидают районы гнездования и улетают на определенные места зимовок, иногда на значительные расстоя-