Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

175
ния. Многие птицы, улетающие зимой из Европы в Африку, должны пролететь около 9╫10 тыс. км в один конец. Примерно такое же расстояние приходится преодолевать птицам, мигрирующим из северо-восточных районов России в Западную Европу (например, турухтанам). Самый далекий путь совершают полярные крачки, пролетая около 17,5 тыс. км от мест гнездования (в Арктике) до районов зимовки (в Антарктиде, т.е. на другом полюсе земного шара). Кочующие птицы (снегири, свиристели, дятлы, синицы) не совершают регулярных перелетов в строго определенных направлениях. Местом их зимовки служит ближайший к участку гнездования район с наиболее оптимальными условиями зимнего сезона. Птицы, зимующие в тех же местах, где и размножаются, называются оседлыми. К. ним относятся воробьи, глухари, тетерева. Некоторые птицы одного вида, обитающие в разных регионах, могут быть и мигрирующими, и оседлыми. Например, соколы-сапсаны северной тундры являются перелетными, живущие в средней полосе совершают лишь сезонные кочевки, а кавказские и крымские сапсаны ведут оседлый образ жизни.

Класс Млекопитающие

Общая характеристика класса. Млекопитающие ╫ высший класс наземных позвоночных животных. Эволюционное обособление млекопитающих (см. рис.III.30) было связано с приобретением ими теплокровности. Температура тела млекопитающих, постоянная и не зависимая от температуры окружающей среды, поддерживается высоким уровнем обмена веществ в организме.

Быстрому расцвету млекопитающих способствовало возникновение у них живорождения (исключение составляет группа однопроходных животных). Развиваясь в материнском организме, зародыш через плаценту (образуется при беременности в результате срастания оболочек плода с эпителием матки) получает из крови матери питательные вещества и кислород; через нее же удаляются продукты обмена. После рождения детеныши выкармливаются материнским молоком (отсюда название класса), выделяемым млечными железами (разновидность потовых желез). В связи с этим в составе пищеварительных соков появляется фермент лактаза, расщепляющий молочный сахар. К моменту рождения у детенышей полностью формируется сосательный аппарат: мягкие губы плотно замыкают ротовую полость вокруг соска; круговые мышцы рта, мышцы щек и язык, выполняющий роль поршня, позволяют совершать активные сосательные движения.

У млекопитающих переваривание пищи начинается уже в ротовой полости, изолированной от полости носа твердым небом (это позволяет совмещать пережевывание пищи с дыхательными движениями). При помощи зубов, которые у большинства видов делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные, пища измель-

176
чается и подвергается действию пищеварительных ферментов, содержащихся в слюне ╫ секрете слюнных желез. Зубы у млекопитающих имеют корни, покруженные в ячейки челюстей. Многочисленные железы на протяжении пищеварительного тракта обеспечивают интенсивное переваривание пищи.

Большая поверхность легких (имеют альвеолярное строение) и увеличение легочной вентиляции (дыхательные движения осуществляются за счет сокращений не только межреберных мышц, но и диафрагмы ╫ мышцы, разделяющей грудную и брюшную полости, впервые появившейся у млекопитающих) создают условия для поступления в организм достаточного количества кислорода.

Оптимальный уровень газообмена в тканях и органах у млекопитающих стал возможным, как у птиц, в результате полного разделения венозного и артериального тока крови (рис.III.34, Е). Сердце четырехкамерное; от левого желудочка отходит единственная, левая дуга аорты (дает начало большому кругу кровообращения).

Эффективная терморегуляция у млекопитающих достигается разными способами. Развитый шерстный покров сохраняет тепло. Испарение пота, выделяемого кожными железами, с поверхности тела, предохраняет организм от перегрева. При сильноразвитом шерстном покрове испарение влаги происходит с поверхности слизистой ротовой полости и через легкие с выдыхаемым воздухом. Нижний слой кориума (собственно кожи), содержащий большое количество жировых клеток, называется у млекопитающих подкожной жировой клетчаткой. Жировой слой помогает, например, сохранять тепло водным животным ╫ китам. Млекопитающим, впадающим в зимнюю спячку,╫ медведям, барсукам, суркам ╫ подкожный жир служит также дополнительным источником питания.

Строение опорно-двигательного аппарата обеспечивает подвижность всех частей тела и разнообразные типы локомоции (движений), зависящие от способа существования видов, населяющих всевозможные экологические ниши.

Эволюционный скачок млекопитающих и приспособление к самым разным условиям существования во многом обязаны особому развитию нервной системы и органов чувств. Для них характерен большой объем головного мозга, прежде всего полушарий переднего мозга (рис.III.35, Д). Полушария покрыты слоем серого мозгового вещества (корой), образованного многочисленными нейронами. Борозды и извилины на поверхности полушарий значительно увеличивают площадь коры. Число борозд и извилин особенно велико у высших приматов. С развитием коры больших полушарий связаны различные проявления высшей нервной деятельности. Ведущими органами чувств млекопитающих считаются органы обоняния, осязания, слуха, однако в зависимости от биологии

177
Рис.III.34. Строение кровеносной системы позвоночных животных: А ╫ ланцетник; Б ╫ рыба; В ╫ амфибия; Г ╫ рептилия; Д ╫ птица; Е ╫ млекопитающее.

1 ╫ предсердие; 1а ╫ правое предсердие; 16 ╫ левое предсердие; 2 ╫ желудочек; 2а ╫ правый желудочек; 26 ╫ левый желудочек; 3 ╫ сонная артерия; 4 ╫ выносящая жаберная артерия; 5 ╫ приносящая жаберная артерия; 6 ╫ брюшная аорта; 7 ╫ спинная аорта; 8 ╫ правая дуга аорты; 9 ╫ левая дуга аорты; 10 ╫ кожно-легочная артерия; 11 ╫ легочная артерия; 12 ╫ кожная артерия; 13 ╫ передняя кардинальная вена; 14 ╫ задняя кардинальная вена; 15 ╫ печеночная вена; 16 ╫ передняя полая вена; 17 ╫ задняя полая вена; 18 ╫ легочная вена; 19 ╫ легкое

178
Рис.III.35. Строение головного мозга позвоночных животных: А ╫ рыба; Б ╫ земноводное; В ╫ пресмыкающееся; Г ╫ птица; Д ╫ млекопитающее.

1 ╫ обонятельные доли переднего мозга; 2 ╫ полушария переднего мозга; 3 ╫ промежуточный мозг; 4 ╫ средний мозг; 5 ╫ мозжечок; 6 ╫ продолговатый мозг

179
видов преобладает тот или иной вид чувствительности. У приматов, а также у копытных важную роль играет зрение. В отличие от всех остальных позвоночных в среднем ухе млекопитающих передача звука происходит с помощью трех слуховых косточек. В той или иной степени развито наружное ухо в виде ушной раковины. Особого развития все виды органов чувств достигают у приматов.

Более подробно общие особенности класса млекопитающих можно рассмотреть на одном из его представителей ╫ домашней собаке.

Домашняя собака. Собаки относятся к отряду хищных млекопитающих (семейство Псовые); ближайшие родственники собак ╫ волки и шакалы. Образ жизни хищников обусловливает необходимость тонкого чутья и острого слуха. У собаки хорошо выражены ушные раковины (наружное ухо), с помощью которых она определяет направление источника звука. На конце морды находятся парные ноздри, ведущие в носовую полость лицевого отдела черепа. Глаза защищены подвижными веками с ресницами; во внутреннем углу глаза остается рудиментарная мигательная перепонка. Рот окружен мягкими губами. Вокруг них, а также на подбородке, вокруг носа, над глазами и на щеках заметно выделяются отдельные крупные жесткие волосы ╫ вибриссы: это органы осязания.

Передние и задние конечности собаки расположены под туловищем. При движении она, как и другие псовые, опирается не на всю стопу, а только на пальцы (пальцехождение), что позволяет развивать большую скорость при преследовании жертвы.

Кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума. Тело покрыто шерстью. Отдельный волос представляет собой стержень из ороговевших клеток. Основание волоса ╫ луковица, погруженная в кориум, ╫ содержит живые клетки, обеспечивающие рост волоса. Различаются два типа волос: остевые, создающие направление укладки меха, и более тонкие пуховые. Пуховые волосы образуют подпушь, предохраняющую животное от излишней потери тепла, т.е. несут функцию теплоизоляции. В кориуме имеются сальные железы. Их протоки открываются у основания волоса. Жировой секрет смазывает волос и делает его эластичным. Потовых желез у собаки почти нет. При перегреве тело охлаждается в основном за счет испарения влаги с поверхности языка и верхних дыхательных путей. Специфические кожные железы выделяют пахучий секрет. Его запах, обусловленный особыми летучими веществами ╫ феромонами, служит индивидуальной "визитной карточкой" каждого животного и воспринимается даже на больших расстояниях в очень малых количествах.

Скелет собаки состоит из осевого скелета (позвоночник), скелета головы (череп) и скелета конечностей. Позвоночник подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвос-

180
товой отделы. К шейному отделу (как и у подавляющего большинства млекопитающих) относятся семь первых позвонков. Подвижность головы обеспечивается особым строением первых двух шейных позвонков ╫ атланта и эпистрофея. К позвонкам грудного отдела прикрепляются ребра. Соединяясь нижними концами с грудиной, они образуют грудную клетку. Поясничных позвонков шесть. Крестцовый отдел (крестец) образован сросшимися позвонками. Количество позвонков в хвостовом отделе зависит от длины хвоста. В черепе сильно развит мозговой отдел, вмещающий крупный головной мозг. Большую часть лицевого отдела черепа занимает носовая полость с носовыми раковинами. Проходя через передние раковины, воздух очищается, увлажняется и согревается. Задние раковины покрыты обонятельным эпителием. Верхние дыхательные пути отделены от ротовой полости твердым нёбом. Некоторые кости черепа несут выросты (гребни), к которым крепятся мощные жевательные мышцы. Нижняя челюсть представлена одной костью, что придает ей большую прочность.

Скелет конечности собаки состоит из пояса и скелета свободной конечности. Пояс передней конечности представлен единственной костью ╫ лопаткой, которая с помощью мышц крепится к ребрам и позвоночнику. Коракоиды (вороньи кости) отсутствуют у всех плацентарных млекопитающих. У собак, как и у многих других быстро бегающих млекопитающих, нет ключиц. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, каждая из которых образовалась в результате слияния седалищной, лобковой и подвздошной костей. Скелет свободных конечностей построен по общему для наземных животных плану.

Мускулатура собаки дифференцирована в зависимости от выполняемых функций. Выделяют несколько групп мышц: мышцы головы, шеи, туловища, конечностей, хвоста. Жевательные мышцы приводят в движение нижнюю челюсть. Шейные мышцы поддерживают голову в вертикальном положении и обеспечивают ее движения. К туловищной мускулатуре относятся мышцы грудной клетки (межреберные мышцы и диафрагма), брюшной стенки (прямые и косые мышцы живота) и поясничные мышцы, обеспечивающие сгибание позвоночника при быстром беге. Функции мышц конечностей ╫ поддержание позы и организация разнообразных движений конечностей. Для собаки, как и для других млекопитающих, характерно наличие почти сплошного слоя подкожной мускулатуры. Она играет особую роль в терморегуляции: с ее помощью поднимается и опускается шерсть, при этом меняется толщина воздушной прослойки между волосами. Подкожная мускулатура принимает участие в образовании щек и губ. Она служит животному также для выражения его эмоционального состояния, приводя в движение отдельные участки кожи на голове и теле, а также уши и губы.

181
Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, мягкие губы облегчают захват пищи. Зубы собаки подразделяются на резцы, клыки, предкоренные и коренные и имеют особенности, свойственные хищникам. Резцы развиты меньше по сравнению с другими зубами. С помощью крупных клыков удерживается добыча. Характерным признаком всего отряда является наличие так называемых "хищных" зубов (четвертые предкоренные зубы в верхней челюсти и первые коренные в нижней), предназначенных для разгрызания твердой пищи. Ротоглоточная полость переходит в пищевод, ведущий в желудок. Желудок собаки имеет форму изогнутого мешка; в нем пища накапливается и переваривается ферментами соков пищеварительных желез. Из желудка пищевая масса попадает в тонкий кишечник, начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В нее открываются протоки печени, выводящие желчь, и поджелудочной железы. Избыточные количества желчи накапливаются в желчном пузыре. На границе тонкого и толстого кишечника находится небольшая слепая кишка (этот отдел кишечника у растительноядных млекопитающих развит гораздо лучше, чем у видов, питающихся белковой пищей). В ней растительная клетчатка переваривается ферментами, выделяемыми бактериями-симбионтами. В толстом кишечнике всасывается вода и формируются каловые массы. Толстая кишка переходит в прямую, заканчивающуюся анальным отверстием.

Дыхательная система начинается носовой полостью, из которой воздух попадает в гортань. Над отверстием гортани расположен хрящевой надгортанник, закрывающий вход в гортань в момент заглатывания пищи. За гортанью следует трахея, просвет которой поддерживается хрящевыми полукольцами. Трахея разделяется на два бронха. Войдя в легкие, бронхи многократно ветвятся, образуя бронхиальное древо. Бронхи переходят в бронхиолы, которые ведут в полость альвеол (легочных пузырьков). Тонкие стенки альвеол густо оплетены капиллярами малого круга кровообращения. В них совершается газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Общая поверхность альвеол очень велика и у собаки средних размеров составляет около 80 м2. Дыхание собаки осуществляется при участии мышц грудной клетки и диафрагмы. При сокращении межреберных мышц и диафрагмы (диафрагма при этом становится плоской) увеличивается объем грудной полости и в легкие засасывается воздух (активный вдох). Выдох осуществляется пассивно, при расслаблении этих мышц. При высокой температуре воздуха, а также при физической нагрузке (беге) и после нее собака дышит открытым ртом. Это не только усиливает теплоотдачу, но и увеличивает вентиляцию и газообмен в легких. Организация кровеносной системы у собаки соответствует общей схеме, характерной для млекопитающих. Малый (легочный) круг устроен так же, как у всех наземных позвоночных, и представлен

182
системой легочных артерий и вен. Относящаяся к большому кругу кровообращения левая дуга аорты начинается от левого желудочка. По ходу от нее ответвляются парные сонные артерии, несущие кровь к голове, и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. Продолжение левой дуги аорты ╫ спинная аорта ╫ отдает многочисленные артерии к внутренним органам и мускулатуре туловища и задних конечностей. Спинная аорта переходит в хвостовую артерию. Кровь от головы, шеи, передних конечностей и передней части туловища собирается в две передние полые вены. Каждая из них открывается самостоятельным отверстием в правое предсердие. От задней части тела в сердце кровь несет непарная задняя полая вена (см. рис.III.34, Е).

Выделительная система собаки представлена парными тазовыми почками. Идущие от них мочеточники впадают в мочевой пузырь, от которого отходит мочеиспускательный канал, открывающийся наружу. Основной конечный продукт обмена ╫ мочевина. У самцов мочеиспускательный канал одновременно служит для выведения половых продуктов: в него открываются семяпроводы, по которым созревшие сперматозоиды покидают семенники. Парные семенники у самца находятся не в полости тела, а в особой кожной складке ╫ мошонке. Половые железы самки ╫ парные яичники, лежащие в брюшной полости. От яичников отходят яйцеводы. Расширенные задние отделы яйцеводов сливаются и образуют матку, открывающуюся во влагалище. Оплодотворение внутреннее. С помощью полового члена сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Яйцеклетка, оплодотворенная в верхней части яйцевода, попадает в матку, где происходит развитие зародыша. Питание и дыхание зародыша осуществляется через плаценту. Беременность (процесс развития зародыша внутри организма матери) у собак длится два месяца. На свет появляются слепые беспомощные детеныши (щенки), которые в течение полутора месяцев питаются материнским молоком, вырабатываемым млечными железами.

У собак высоко развиты нервная система и органы чувств. Передний мозг представлен большими парными полушариями, наружная поверхность которых образует борозды и извилины. Полушария прикрывают собой промежуточный и частично средний мозг. Многослойные скопления нейронов образуют кору больших полушарий. В кору поступает информация от всех органов чувств; она является центром формирования условных рефлексов. С развитием мозговой коры связан высокий уровень психической деятельности собаки (способность к обучению, память, появление сложных форм поведения). В среднем мозге выделяются две пары бугров (четверохолмие): передняя пара отвечает за первичную обработку зрительной, а задняя ╫ слуховой информации. Мозжечок у собаки крупный и, так же как полушария переднего мозга, име-

183
ет много извилин. Он отвечает за координацию движений и поддержание равновесия. В продолговатом мозге находятся центры регуляции функций внутренних органов и мышечного тонуса; через него осуществляется связь спинного мозга с остальными отделами головного мозга.

Важную роль в жизни собаки играет обонятельная чувствительность. Орган обоняния расположен в задней части носовой полости. Он представляет собой сложную систему раковин, покрытых чувствующим обонятельным эпителием (обонятельные рецепторы). От клеток эпителия обонятельные нервные волокна направляются в обонятельные доли переднего мозга.

Глаза собаки имеют такое же строение, как глаза всех наземных позвоночных. Хрусталик двояковыпуклый, аккомодация осуществляется за счет изменения его кривизны.

Орган слуха состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо представлено наружным слуховым проходом и хорошо выраженной ушной раковиной, с помощью которой животное определяет направление источника звука. В среднем ухе находятся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко). Они образуют систему, передающую колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе располагается улитка ╫ спирально изогнутая перепончатая трубка, содержащая слуховые рецепторные клетки, воспринимающие звук.

Происхождение млекопитающих. Млекопитающие произошли от появившихся в верхнем карбоне звероподобных рептилий (см. рис.III.30). Примитивные черты сближали этих рептилий с древними амфибиями. В то же время по некоторым признакам они были близки к современным млекопитающим (зубы у них находились в ячейках, имели корни и подразделялись на резцы, клыки и коренные; головной мозг был крупным; конечности располагались под туловищем, а не по бокам от него, как у пресмыкающихся). Наиболее известный представитель звероподобных рептилий ╫ иностранцевия, хищное животное трехметровой длины. Все крупные звероподобные рептилии вымерли в конце триаса, а непосредственные предки современных млекопитающих образовали небольшую ветвь ╫ это были мелкие рептилии, приспособившиеся к ночному образу жизни в зарослях растительности. Обитание в таких условиях привело к прогрессивному развитию органов обоняния, осязания и слуха. После того, как большая часть древних рептилий вымерла в меловом периоде, млекопитающие заняли господствующее положение, освоив практически все среды обитания: воздушную (летучие мыши, крыланы), водную (китообразные, ластоногие) и наземную (большая часть остальных млекопитающих). Расцвет млекопитающих приходится на кайнозойскую эру.

184
Система и разнообразие млекопитающих. Из современных млекопитающих наиболее близки к предковым формам представители подкласса Первозвери (клоачные, или однопроходные): утконос, ехидна и проехидна, обитающие в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Эти животные не рождают детенышей, как остальные млекопитающие, а откладывают яйца (яйцекладущие). Ехидна и проехидна вынашивают яйца в сумке, а ведущий водный образ жизни утконос высиживает их в норах. Челюстной аппарат однопроходных превращен в клюв: длинный и относительно тонкий ╫ у ехидны, и широкий ╫ у утконоса. Вылупившиеся детеныши питаются молоком, которое слизывают с голого участка кожи на брюхе матери.

Подкласс Сумчатые объединяет около 270 видов животных, обитающих в Австралии, Новой Гвинее, на Тасмании и в Южной Америке. В Австралии и на островах вокруг нее сумчатые не испытывали конкуренции со стороны плацентарных млекопитающих и приспособились к роющему (сумчатый крот), наземному (сумчатая крыса, вомбат, кенгуру) и древесному (сумчатая белка, коала) образу жизни. Для этих животных характерно рождение очень мелких недоразвитых детенышей. Самки донашивают их в специальных сумках, которые поддерживаются сумчатыми костями, относящимися к тазовому поясу. В сумке находятся соски молочных желез; на ранних стадиях развития детеныши плотно присасываются к соскам, и молоко впрыскивается им в рот при сокращении специальных мышц молочной железы.

Большинство видов современных млекопитающих относится к подклассу Плацентарные. Отличительной чертой этой группы является образование плаценты: развивающийся зародыш через околоплодные оболочки прикрепляется к стенкам матки. Через кровеносные сосуды, пронизывающие плаценту, он получает питательные вещества и кислород из крови матери; через плаценту удаляются и продукты обмена зародыша.

В подклассе плацентарных млекопитающих выделяют 18 отрядов; представители 11 из них обитают на территории России.

К отряду Насекомоядные относятся самые древние и примитивные плацентарные млекопитающие (ежи, кроты, землеройки и выхухоли). Большинство насекомоядных покрыты короткой мягкой шерстью, ежи ╫ колючками. Эти небольшие животные живут в лесной подстилке и в почве. Некоторые из них (кутора, выхухоль) приспособлены к водному образу жизни и населяют пресные водоемы. У насекомоядных плохо развито зрение, и при поиске добычи (они питаются не только насекомыми, но и любыми другими мелкими беспозвоночными и позвоночными животными) они ориентируются главным образом по запаху. Передний мозг имеет крупные обонятельные доли. Зубы у насекомоядных слабодифференцированные, конусовидные, очень мел-

185
кие и острые. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее ╫ карликовая бурозубка, длина тела которой не превышает 3,5 см.

Представители отряда Рукокрылые (летучие мыши и крыланы) способны к активному полету. Их крылья образованы тонкой перепонкой, натянутой между очень длинными пальцами передних конечностей, и от них ╫ до задних конечностей и хвоста. На грудине большинства рукокрылых есть киль, как у птиц. Все летучие мыши, обитающие в России, питаются насекомыми. В тропиках и субтропиках живут крыланы ╫ крупные животные с размахом крыльев до 1,5 м, питающиеся плодами. Для некоторых тропических видов рукокрылых кормом служит рыба, для вампиров ╫ кровь животных. При поиске добычи и перемещениях рукокрылые используют эхолокацию: они испускают ультразвуковые сигналы, определяя размер и положение предметов по отражению от них звука. У летучих мышей огромных размеров достигает наружное ухо, играющее роль эхолокатора. Большинство видов активны ночью и в сумерках, а день проводят в различных убежищах (в пещерах, дуплах, на чердаках и т.д.). Многие обитатели умеренной зоны совершают, подобно птицам, сезонные миграции. Почти все виды рукокрылых образуют колонии.

Представителей отряда Хищные объединяет в первую очередь характер питания: они предпочитают главным образом живую добычу, хотя некоторые всеядны (медведи). Для зубной системы характерно наличие "хищных зубов" (четвертые предкоренные в верхней челюсти и первые коренные в нижней); сильно развиты клыки, коренные зубы острые, особенно у видов, питающихся рыбой (выдры). Мощные острые когти на пальцах могут быть втяжными (сем. Кошачьи) или невтяжными (сем. Псовые). Хищники отличаются очень острым слухом и обонянием. Хищники в значительной степени различаются по размерам (от ласки, едва достигающей в длину 25 см, до 3-метрового белого медведя и тигра) и образу жизни, причем даже внутри одного семейства. Например, некоторые представители сем. Медвежьи ведут преимущественно наземный образ жизни (бурые медведи), другие являются специализированными древесными животными (малайский медведь, губач); белые медведи большую часть времени проводят в воде. Многие виды хищников являются промысловыми благодаря красивому густому меху. Из них в России наиболее многочисленны представители сем. Куньи (хорьки, куницы, горностаи, ласки).