Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"

Эндометрий состоит из 2 слоев: эпителиального и собственной пластинки. У собак, кошек, кроликов, грызунов, насекомоядных, приматов, включая человека, в собственной пластинке эндометрия различают компактный, губчатый и даже базальный слои. Эти животные называются децидуатами, т.е. у них в конце беременности часть слизистой оболочки, прикрепляющаяся с зародышевой частью плаценты, отпадает и выделяется вместе с последом. У этих животных имеется менструальный цикл. Все другие животные отличаются однородностью собственной пластинки эндометрия, у них нет выше отмеченных слоев и эти животные, называются адецидуатами, т.е. не отпадающими. Исключение имеют лишь крупный и мелкий рогатый скот, у них отмечают изменения в собственной пластинке эндометрия, напоминающие децидуат. У них местами эндометрий утолщаются, что называется карункулами или бородавками. Карункулы формируются эпителиальным слоем, собственной пластинкой и характерным является то, что в карункулах четко обнаруживаются компактные и губчатые слои, особенно в период полового возбуждения. С наступлением половой зрелости карункулы приобретают различную форму. У овец в центре карункула имеется впадина, а карункулы крупного рогатого скота приобретают форму гриба.

Эмбриональный онтогенез млекопитающих животных (за исключением группы однопроходных) характеризуется развитием их в организме матери - в матке, где эмбрион через систему специальных, постепенно усложняющихся, временных зародышевых органов получает все необходимое для своего развития. Продолжительность эмбрионального развития неодинакова даже у особей, относящихся к разным породам одного и того же вида.

У разных видов животных новорожденные имеют различную степень зрелости - матуронатности, поэтому и системы органов у них развиты неодинаково. Однако у всех видов животных, независимо от степени их матуронатности при рождении, наиболее развитыми оказываются системы органов, в первую очередь обеспечивающие самостоятельное существование новорожденного. Это органы пищеварения и дыхания. Достаточно структурно и функционально развиты системы выделения, общей регуляции (нервная, сосудистая, эндокринная). Меньшее значение имеют система кожного покрова и половая система. Значительным изменениям подвергается в период новорожденности система органов движения - скелет и мышцы. Скелет, кроме опорной, выполняет интенсивную кроветворную функцию; мышцы испытывают новую гравитационную нагрузку, приспособление к которой особенно важно для животных, способных передвигаться сразу после рождения. Нервная система, помимо трофического и регулирующего значения, обеспечивает закрепление врожденных (безусловных) рефлексов и приобретение новых - условных, совершенно необходимых для быстрой ориентации в окружающей среде.

Г.А. Шмидт и С.Н. Боголюбский различают 3 периода внутриутробного развития млекопитающих. Это – зародышевый период, с оплодотворения до образования плаценты (дробление у коров 7 суток, яйцеводе - 4, в рогах матки - 3, гаструляция и закладка осевых органов), предплодный - развитие зародыша с 30 по 45 сутки у мелкого рогатого скота, с 35 по 60 - у крупного рогатого скота - закладка половых органов, устроение заложившихся органов, зародыш приобретает данному виду облик, плодный - развитие зародыша с 45 суток у мелкого рогатого скота, с 60 суток у крупного рогатого скота до рождения. Продолжительность его у мелкого рогатого скота 5 месяцев, а у крупного рогатого скота - 9 месяцев. У свиней - 4 месяца, лошадей 11-12 месяцев, верблюдов 13 месяцев, кроликов - 30 дней.

Критические периоды развития – это периоды повышенной чувствительности развивающейся особи к действию различных повреждающих факторов (алкоголя, никотина, наркотиков, ионизирующего излучения, лекарственных препаратов, химических, физических, биологических факторов), обусловленные интенсивным метаболизмом зародыша. Критические периоды развития - моменты развития в онтогенезе животных, развитие половых клеток, оплодотворение, имплантация, формирование осевых органов и плаценты, стадия усиленного роста головного мозга, систем организма и дифференцировка половых органов, рождение, период новорожденности, половое созревание и плацента (определение, типы).

1. 
   Охарактеризуйте тип дробления и бластулы у зародыша млекопитающих.
   
2. 
   Какие особенности развития имеют сумчатые млекопитающие? Что такое полуплацента?
   
3. 
   Что такое зародышевый узелок и имплантация?
   
4. 
   Какие внезародышевые органы образуются в эмбриогенезе млекопитающих?
   
5. 
   Как происходит образование амниона и хориона? Какова их функция?
   
6. 
   Опишите процесс образования желточного мешка и аллантоиса. Какова их функция?
   
7. 
   На какие типы подразделяются плацента, и каким животным они свойственны?
   

Формирование тканевых зачатков происходит на основе детерминации, коммитирования. Детерминация - генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование - ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее - более частные свойства. В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков. Дифференцировка - изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза - морфогенеза. Различают следующие этапы дифференцировки. 1- оотипическая, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; 2 - бластомерная, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; 3 - зачатковая, которая выражается в появлении обособленных участков - зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); 4 - гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы.

Процесс образования ткани из эмбрионального зачатка называют гистогенезом. Наиболее интенсивно он проходит в эмбриональный период развития зародыша, поэтому его называют эмбриональным гистогенезом. Второй период гистогенеза – его продолжение в постнатальном периоде развития особи. Биологической сутью постнатального гистогенеза являются процессы физиологической регенерации ткани. Эмбриональный гистогенез - возникновение специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития организма, который сопровождается размножением (пролиферация) и ростом клеток, их перемещением - миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями - корреляциями, отмиранием клеток (апоптоз).

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны - последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей - эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части - кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды (локальные утолщения эктодермы), прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы. Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и нервную трубку. Нервная трубка дает нейроны, макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны, макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным - железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц - эпителий серозной оболочки.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

В настоящее время разрабатывают несколько подходов к проблеме регуляции и контроля морфогенеза. Концепция физиологических градиентов, предложенная в начале XX в. американским ученым Ч. Чайльдом, заключается в том, что у многих животных обнаруживаются градиенты интенсивности обмена веществ и совпадающие с ними градиенты повреждаемости тканей. Эти градиенты обычно снижаются от переднего полюса животного к заднему. Они определяют пространственное расположение морфогенеза и цитодифференцировки. Возникновение самих градиентов определяется гетерогенностью внешней среды, например питательных веществ, концентрации кислорода или силы тяжести. Любое из условий или их совокупность могут вызвать первичный физиологический градиент в яйцеклетке. Затем возможно возникновение вторичного градиента под некоторым углом к первому. Система из двух градиентов (или более) создает определенную координатную систему. Функцией координаты является судьба клетки. Ч. Чайльд открыл также, что верхний конец градиента является доминирующим. Выделяя некоторые факторы, он подавлял развитие таких же структур из других клеток зародыша. Наряду с подтверждающими имеются явления, которые не укладываются в упрощенную схему, и поэтому концепцию Чайльда нельзя рассматривать как универсальное объяснение пространственной организации развития.

Современной является концепция позиционной информации, по которой клетка как бы оценивает свое местоположение в координатной системе зачатка органа, а затем дифференцируется в соответствии с этим положением. По мнению современного английского биолога Л. Вольперта, положение клетки определяется концентрацией некоторых веществ, расположенных вдоль оси зародыша по определенному градиенту. Ответ клетки на свое местоположение зависит от генома и всей предыдущей истории ее развития.

По мнению других исследователей, позиционная информация есть функция полярных координат клетки. Существует также мнение о том, что градиенты представляют собой стойкие следы периодических процессов, распространяющихся вдоль развивающегося зачатка. Концепция позиционной информации позволяет формально интерпретировать некоторые закономерности онтогенетического развития, но она очень далека от общей теории целостности. Концепция морфогенетических полей, базирующаяся на предположении о дистантных либо контактных взаимодействиях между клетками зародыша, рассматривает эмбриональное формообразование как самоорганизующийся и самоконтролируемый процесс. Предыдущая форма зачатка определяет характерные черты его последующей формы.

Кроме того, форма и структура зачатка способны оказывать обратное действие на биохимические процессы в его клетках. Наиболее последовательно эту концепцию разрабатывал в 20—30 гг. отечественный биолог А.Г. Гурвич, предложивший впервые в мировой литературе математические модели формообразования. Он, например, моделировал переход эмбрионального головного мозга из стадии одного пузыря в стадию трех пузырей. Модель исходила из гипотезы об отталкивающих взаимодействиях между противоположными стенками зачатка. Эти взаимодействия отображены тремя векторами. Гурвич впервые указал также на важную роль неравновесных надмолекулярных структур, характер и функционирование которых определяются приложенными к ним векторами поля.

В последние годы К. Уоддингтон создал более обобщенную концепцию морфогенетического векторного поля, включающую не только формообразование, но и любые изменения развивающихся систем. Близкие идеи лежат в основе концепции диссипативных структур. Диссипативными (рассеяние) называют энергетически открытые, термодинамически неравновесные биологические и небиологические системы, в которых часть энергии, поступающей в них извне, рассеивается.

В настоящее время показано, что в сильно неравновесных условиях, т.е. при достаточно сильных потоках вещества и энергии, системы могут самопроизвольно и устойчиво развиваться, дифференцироваться. В таких условиях возможны и обязательны нарушения однозначных причинно-следственных связей и проявления эмбриональной регуляции и других явлений. Примерами диссипативных небиологических систем являются химическая реакция Белоусова - Жаботинского, а также математическая модель абстрактного физико-химического процесса, предложенная английским математиком А. Тьюрингом.

На пути моделирования морфогенеза как самоорганизующегося процесса сделаны первые шаги, а все перечисленные концепции целостности развития носят пока фрагментарный характер, освещая то одну, то другую сторону. Большую роль в экспериментальной эмбриологии сыграла методика прижизненной маркировки частей зародыша, предложенная В. Фогтом (1925). В раствор витального красителя (нейтральный красный, метиленовый синий и др.) помещают кусочки агара. Окрашенные кусочки прикладывают к эмбриону в местах, интересующих исследователя. Краска диффундирует в клетки зародыша и окрашивает их. Такая маркировка бластулы земноводных дала возможность В. Фогту очень точно определить участки, из которых в процессе гаструляции возникают зародышевые листки, а далее эмбриональные зачатки. Были составлены презумптивные карты (предположение) эмбриональных зачатков у многих животных, прослежена их судьба в процессе развития и показано, что детерминированным оказывается также и материал оплодотворенной яйцеклетки. Однако детерминация яйцеклетки проявляется лишь тогда, когда ее развитие осуществляется в определенных условиях среды.