Академия наук СССР дальневосточный научный центр

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

Биолого-почвенный институт
В. А. КРАСИЛОВ
ЭВОЛЮЦИЯ И БИОСТРАТИГРАФИЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

МОСКВА 1977

В книге изложена история эволюционной теории и теории биостратиграфии; представлены искусственная и естественная типологическая, хроностратиграфическая и экостратиграфическая классификации. Рассмотрены методы филогенетического анализа феноклин и хроноклин, значение квантовой эволюции, параллелизма, конвергенции и ретикуляции, принцип необратимости эволюции.

Книга рассчитана на палеонтологов, биостратиграфов, биологов, интересующихся общими проблемами теории эволюции.

Табл. 5, ил. 41, список лит. на 28 стр.

доктор биол. наук Н. Н. ВОРОНЦОВ

ПРЕДИСЛОВИЕ

Смена биофоссилий в последовательных слоях осадочной толщи — единственное прямое доказательство реальности эволюции и основной источник представлений об однонаправленном геологическом времени. Несмотря на столь тесное переплетение интересов, между эволюционизмом и стратиграфией нет полной гармонии. Напротив, уже во времена Дарвина наметились серьезные разногласия, которые, казалось, невозможно урегулировать, не дискредитируя стратиграфию (дарвиновская теория несовершенства геологической летописи) или дарвинизм (внезапное появление высших таксонов). Взаимное разочарование привело к тому, что биологи-эволюционисты, как правило, имеют весьма поверхностное представление о палеонтологической летописи, а стратиграфы не всегда интересуются современным состоянием жизненно важных для них биологических дисциплин.

В наши дни стремительное обновление идейного фонда как геологии, так и эволюционной биологии может привести к необратимому разрыву между ними, если периодически не будут предприниматься попытки (пусть несовершенные) синтеза новых представлений и их ассимиляции теоретической биостратиграфией.

Для меня, как и многих моих сверстников, введением в биостратиграфию явилась книга Д. Л. Степанова «Принципы и методы биостратиграфических исследований» (1958) —сжатое изложение основных принципов биостратиграфической классификации и номенклатуры. Опубликованная в 1962 г. монография В. В. Меннера «Биостратиграфические основы сопоставления морских, лагунных и континентальных свит» охватывала круг проблем, далеко выходящий за пределы титульной темы, и способствовала укреплению историко-стратиграфического направления. Одновременно в англо-язычных странах росла популярность хроностратиграфического направления, приобретшего в последнее время немало сторонников и среди советских стратиграфов. Конечно, идеи легче классифицировать, чем их авторов, и такие ученые, как Б. С. Соколов (1952, 1971, 1972 и др.) и X. Хедберг (Hedberg, 1948, 1958, 1959, 1964, 1965 и др.) много сделали для развития как того, так и другого направления. Диа-
{4}

лог историко-геологической и хроностратиграфической школ помогает выявить слабые места теории стратиграфической классификации. Противоречия сводятся в основном к различной оценке соотношения непрерывности и прерывистости геологических процессов и развития органического мира, связи между ними и значения естественной периодизации геологической истории для построения международной стратиграфической шкалы. Эти проблемы были в центре внимания автора во время работы над книгой. Предварительный вариант был написан несколько лет назад (Красилов, 1972а), но в дальнейшем его пришлось существенно переработать, привлекая новые факты и гипотезы, так или иначе связанные с центральной проблемой периодичности геологической и биологической эволюции. С другой стороны, отпала необходимость в обсуждении ряда вопросов, более полно освещенных в недавно опубликованных монографиях «Основы стратиграфии» Г. П. Леонова (1973, 1974), обстоятельно излагающего историю создания международной стратиграфической шкалы, и «Введение в теорию стратиграфии» С. В. Мейена (1974), предпринявшего логический анализ принципов стратиграфии.

Раздел первый

ОСНОВНЫЕ ВЕХИ ИСТОРИИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

Поиски упорядоченности (системы) организмов велись по двум направлениям — типизации (эссенциализм, или учение Платона о неизменных идеях, которые соотносятся с явлениями чувственного мира, как пламя свечи с его тенью на стенах пещеры) и градации (лестница существ Аристотеля: губки, морские звезды, улитки, насекомые, ракообразные, осьминоги, птицы, четвероногие яйцекладущие и живородящие, кит, человек; древнекитайский ученый Чанг-Цу независимо наметил такую последовательность: водоросли, лишайники, фиалка, кустарники, насекомые, птицы, леопард, лошадь, человек).

Идею градации развивал Лейбниц, автор закона непрерывности: каждое явление — переход между двумя другими. Швейцарский биолог Боннэ дополнил лестницу существ Аристотеля. Попытки эволюционного истолкования лестницы существ можно найти у французских философов Гольбаха, Дидро, Ламетри и Робинэ, которые опирались на труды Боннэ. Робинэ начинал лестницу существ с минералов, полагая при этом, что усложнение форм отвечает хронологической последовательности их появления. Прогрессировали, впрочем, не сами организмы, а творческая сила, создавшая человека методом проб и ошибок. Существуют только индивиды, а не виды, писал Робинэ (1935), поэтому разговоры о постоянстве видов — пустая фантазия.
{6}

Размежевание эссенциализма и градуализма проходило через основные биологические дисциплины XVIII в. — систематику, морфологию и эмбриологию.

Основатель типологической систематики Карл Линней относил к тем или иным видам лишь особи, отвечающие видовому стандарту, остальные описывались как разновидности, не затрагивающие неизменной сущности монотипного вида. Богатый опыт систематика постепенно привел Линнея к признанию изменяемости видов (главным образом вследствие гибридизации), но в отношении высших таксонов он остался на прежних позициях. Жорж-Луи Бюффон, автор многотомной «Естественной истории» (1749–1804 гг.), отверг типологическую концепцию вида как противоречащую принципу непрерывности. Основным критерием вида он считал способность скрещиваться и давать плодовитое потомство, постулируя в то же время градиент различий в плодовитости, делающий границы между видами более или менее условными. Эти и многие другие мысли Бюффона звучат вполне современно. Он предвосхитил политипическую концепцию вида, выделяя очень широкие виды с множеством разновидностей. Теоретические установки Бюффона оказали влияние на выдающегося ботаника-систематика Адансона, выдвинувшего принцип по-литетической классификации (таксон определяется множеством равноценных признаков, причем весь набор не обязателен для каждого из его членов) — антипод монотетического принципа Линнея.

Жорж Кювье выделил четыре типа животных, которые рассматривал как полностью обособленные и независимые друг от друга морфологические системы. Справедливо отрицая универсальность принципа градации и линейных отношений между организмами, Кювье в своей таксономической практике более последовательно проводил монотетический принцип, чем сам Линней. Он, например, перевел человека из отряда четвероруких в особый отряд двуруких. Типологической морфологии Кювье противостояла синтетическая морфология Гёте и Этьена Жоффруа Сент-Илера. Принимая философскую систему Спинозы, Гёте искал в различных органах (позвонках и частях черепа, листьях и чашелистиках и т. д.) модусы единой исходной субстанции. Он постулировал взаимные превращения (метаморфозы) органов растений, воплощающих общую морфологическую идею, заложенную в пра-растении (т. е. гомологичных органов, сводимых к одной и той же структуре архетипа, по терминологии Оуэна). Жоффруа в 1803–1807 гг. разработал теорию гомологии и гомологический метод сравнительной морфологии.

Основатель сравнительной эмбриологии Карл Бэр придерживался типологических взглядов, полагая, что в развитии зародыша сначала определяется основной тип, а затем его вариации в нисходящем порядке, от класса до индивида. Бэр отвергал параллелизм индивидуального развития и морфологической града-
{7}

ции — идею, восходящую к Аристотелю и предвосхищавшую теорию рекапитуляции. Во второй половине XVIII и начале XIX в. идею параллелизма поддержали с разных позиций Боннэ, Дидро, Кильмейер, Окен и другие ученые. Для Жоффруа параллелизм был одним из доказательств единства органического мира.

В такой интеллектуальной атмосфере возникла первая теория эволюции. Заметим, что теория эволюции — это не сама идея изменяемости видов или исторического развития организмов, а описание движущих сил, механизмов и форм этого процесса. Первый набросок эволюционной теории принадлежит перу Бюффона. По его представлениям, новые формы возникали под влиянием изоляции и сурового климата. При похолодании, отражающем прогрессирующее остывание Земли, они широко расселялись, вытесняя более теплолюбивые формы. Дополнительными факторами эволюции Бюффон считал изменения в поведении, упражнение и неупражнение органов. Ему, таким образом, принадлежит идея физиогенеза (изменения под действием физических условий) и кинетогенеза (изменения в результате упражнения). Под давлением церкви Бюффон был вынужден завуалировать свои эволюционные выводы.

В конце XVIII в. Эразм Дарвин в Англии, Гёте в Германии, Ламарк и Жоффруа во Франции почти одновременно пришли к идее биологического прогресса и высказывали близкие соображения о стремлении к усовершенствованию и изменении поведения как основных факторах эволюции. Эти представления кульминировали в «Философии зоологии» Ламарка (1809 г.). Как и его предшественники, Ламарк видел в «лестнице природы» воплощение эволюционного прогресса, которому придавал значение основного биологического закона. Ламарк считал эволюцию необратимой, прогресс неизбежным и объяснял существование низших форм их относительно недавним появлением. Движущими силами эволюции он признавал стремление к совершенствованию, гибридизацию, появление новых потребностей в связи с изменением поведения, упражнение органов и наследование приобретенных признаков.

Чтобы оценить роль Ламарка в истории эволюционизма, следует вспомнить, что в XVIII в. прогресс еще не был господствующей философской парадигмой. Напротив, история чаще интерпретировалась в регрессивном (деградация после золотого века) или циклическом плане. Бюффон понимал эволюцию как бесконечный регресс и даже допускал происхождение обезьяны от человека (вообще, мифология и такие формы религии, как тотемизм, показывают, что превращение человека в животное, растение или камень в прошлом казалось более допустимым, чем обратный процесс: вспомним «Метаморфозы» Овидия). Боннэ и Кант считали, что в яйцеклетке заключена не только программа развития зародыша определенного вида, но и потенциальная способность превратиться в другой вид, занимающий более высокое
{8}

положение на лестнице существ. С другой стороны, палеонтологические свидетельства прогресса истолковывались как доказательство сотворения все более совершенных форм. Этой точки зрения придерживался и Чарлз Ляйель, автор «Основ геологии» (Lyell, 1830–1833). Он представлял себе творение не как серию периодических актов, а как непрерывное вмешательство — замену одних видов другими на неподвижном геологическом фоне. Дарвин принял эту схему, снабдив ее новым эволюционным механизмом.

Кроме «Основ геологии» большое воздействие на Дарвина оказали биогеографические труды Гумбольдта и книга Мальтуса «О народонаселении», из которой он почерпнул идею размножения в геометрической прогрессии и торможения этого процесса истощением ресурсов среды. Те же книги читал соавтор теории естественного отбора А. Р. Уоллес, прибавивший к ним «Путешествие на „Бигле"» Дарвина. Еще до драматических событий, сопутствовавших появлению первой версии теории естественного отбора в 1858 г., Уоллес опубликовал статью «О законе, регулирующем появление новых видов» — настоящий шедевр эволюционной мысли. Здесь показан параллелизм географической и хронологической дифференциации биоты, намечены принципы кладистского биогеографического анализа, определены общие закономерности изменения разнообразия организмов, сформулированы законы необратимости эволюции и неспециализированных предковых форм. Уоллес до конца жизни оставался в тени Дарвина, он сам предложил термин «дарвинизм». Некоторые его идеи были по достоинству оценены совсем недавно.

Считая проблему вида ключевой в споре между градуалистами и эссенциалистами, Дарвин назвал свой труд «Происхождение видов». Его концепция вида практически совпадает со взглядами Бюффона, которого, по-видимому, следует включить в число авторов, стоявших у истоков дарвинизма. Дарвин писал в «Происхождении видов», что natura non facit saltum благодаря постоянному, «постепенному и неуклонному действию естественного отбора, связывая, таким образом, свою теорию с учением Аристотеля.

Критики Дарвина отказывали его теории в новизне, писали о тавтологичности тезиса «выживание наиболее приспособленных», отмечали, что собственно происхождению видов уделено мало внимания и что примеры естественного отбора неубедительны. Тем не менее именно «Происхождение видов» произвело революцию в естествознании. Успех этой книги объясняется тем, что Дарвин положил начало исследованию биологических процессов на уровне экосистемы, не прибегая ни к витализму, ни к картезианскому редукционизму. Многие авторитетные ученые к тому времени уже были убеждены в изменяемости видов. Сильное впечатление произвела опубликованная анонимно в 1844 г. книга «Следы творения», приписываемая издателю Чемберсу.
{9}

Влиятельным популяризатором эволюционных идей был философ-позитивист Герберт Спенсер, способствовавший их проникновению в физиологию и психологию. Однако основное значение имели, очевидно, достоинства самой книги. Исключительно разносторонний исследователь, одинаково успешно работавший над проблемами происхождения коралловых рифов, классификации ракообразных и опыления растений, Дарвин обладал огромной эрудицией, позволившей ему впервые суммировать разнообразные доказательства эволюции. Он удачно интерпретировал в эволюционном духе многие факты, казавшиеся неопровержимым свидетельством постоянства видов и божественного плана творения. «Происхождение видов» поражает богатством эволюционных идей. Здесь в предварительном виде сформулированы принципы построения филогенетической системы, рекапитуляции филогенеза в онтогенезе, морфогенетических корреляций, необратимости эволюции, аналогичной изменчивости и многие другие, разработанные впоследствии Э. Геккелем, А. Н. Северцовым, Дж. Хаксли, Л. Долло, Н. И. Вавиловым и др. И, наконец, блестящий стиль этой книги (к сожалению, пропадающий в отечественных переводах) позволяет считать ее крупным вкладом в английскую прозу (De Beer, 1956).

Теория Дарвина получила широкое признание во всех странах, кроме родины Ламарка. В России эволюционные идеи А. Н. Радищева, П. С. Палласа и К. Ф. Рулье подготовили благоприятную почву для восприятия дарвинизма, получившего поддержку таких ученых, как Н. А. Северцов, И. И. Мечников и В. О. Ковалевский. И все же, признавая заслуги Дарвина, многие ученые считали его теорию всего лишь дополнением к ламаркизму.

Дарвин заменил стремление к совершенствованию ламаркистов и непрерывное сверхъестественное вмешательство Ляйеля и Оуэна рациональным механизмом естественного отбора, но вопрос о природе изменчивости вынужден был оставить открытым. Этот пробел в теории Спенсер и сам Дарвин в поздних работах заполнили ламарковскими факторами (прямое воздействие среды, упражнение и неупражнение). В результате естественному отбору была отведена довольно скромная роль. Э. Коп писал, что не выживание наиболее приспособленных, а их возникновение — основная проблема. Сочувственно цитируя слова Хаксли «в чем гипотеза эволюции нуждается, так это в хорошей теории изменчивости», он пытался построить такую теорию на базе ламаркизма. Форма, по его представлениям, определяется законами симметрии и изменяется под действием силы роста (батмизм), которую направляет сознание (архэстетизм) и движения (кинетогенез). Эволюция формы сводится к выпадению или надставке (акцелерации или ретардации) онтогенетических стадий в плане ортогенеза. В конце XIX в. многие ученые придерживались таких взглядов. Альтернативное объяснение изменчивости, основанное

на корпускулярной теории наследственности, было предложено гениальным физиком и биологом Мопертюи более чем за сто лет до «Происхождения видов», но оно было прочно забыто. Не была известна Дарвину и работа его современника, августинского монаха Грегора Менделя (1868), который, экспериментируя с садовым горохом, открыл расщепление аллелей и независимое наследование неаллельных генов. В начале XX в. законы Менделя были подтверждены де Фризом, Корренсом и Чермаком на растениях и несколько позднее Бэтсоном, Паннетом и Кэно на животных. Пониманию их биологического смысла способствовали исследования Августа Вейсмана, постулировавшего мейоз, открытие хромосом (1884 — год смерти Менделя) и расшифровка Саттеном хромосомного механизма наследственности (1902). Большой вклад в теорию изменчивости внесли Бэтсон и Паннет (1906 г.), установившие сцепление генов, Янссенс, впервые описавший кроссинговер, Морган (1910 г.), исследовавший механизм определения пола и сцепленное с полом наследование признаков (теперь Дарвин мог бы получить ответ на занимавший его вопрос, почему белые голубоглазые кошки обычно глухи, а черепаховая окраска встречается только у самок). Морган продемонстрировал линейное расположение генов в хромосоме и положил начало составлению кроссоверных карт хромосом. Это дало возможность приступить к детальному изучению мутаций.

Мутационная теория де Фриза вначале носила типологический характер и предполагала возникновение новых форм путем скачкообразных изменений многих признаков сразу. Однако Морган и Меллер на дрозофиле продемонстрировали мутации с очень слабым фенотипическим проявлением. Позднее работы Г. Меллера и Н. В. Тимофеева-Ресовского с сотрудниками по индуцированному мутагенезу показали, что «невидимые» мутации, вызывающие небольшие изменения, составляют наиболее многочисленную группу. Хотя большинство из них снижало жизнеспособность, Меллер полагал, что именно в этой группе следует искать очень редкие мутации с полезным действием, которые могут быть подхвачены естественным отбором.

Так, благодаря синтезу идей Дарвина и Менделя, возникла эволюционная теория, которую называют синтетической, или неодарвинизмом. У ее истоков стояли такие ученые, как С. С. Четвериков, Н. И. Вавилов, И. И. Шмальгаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский в СССР, Т. Морган, Г. Меллер, С. Райт, Р. Фишер, Ф. Добжанский, Дж. Стеббинс, Э. Майр, Дж. Симпсон в США, Дж. Холдейн и Дж. Хаксли в Англии. Книга Хаксли «Эволюция — современный синтез» (1942 г.) дала название всему направлению. Первый шаг в развитии синтетической теории заключался в создании новой концепции изменчивости, вытеснившей старую концепцию, связанную с именами Бюффона, Эразма Дарвина, Жоффруа, и особенно Ламарка. Попытки экспериментальной проверки действия ламарковских факторов давали негативные

результаты. Некоторые эксперименты, свидетельствовавшие в пользу ламаркизма, оказались фальсифицированными (так было с получившими печальную известность опытами Пауля Каммерера) или методически некорректными (например, опыты Студенцова на крысах, которые на какое-то время ввели в заблуждение И. П. Павлова). Однако возможность теоретического опровержения наследования приобретенных признаков и прямого влияния среды появилась значительно позднее в связи с развитием молекулярной генетики.

Классическая генетика оперировала условными единицами наследственности. Лишь в 1941–1942 гг. Касперсон и Браше установили связь нуклеиновых кислот с синтезом белка и высказали предположение, что они могут быть веществом наследственности. После работ Эйвори с сотрудниками по генетической трансформации бактерий (1944) и затем Херши и Чейза по фаговой ДНК (1952) стало ясно, что ДНК и есть носитель генетической информации. В 1953 г. Уотсон и Крик предложили структурную модель ДНК, которая помогла расшифровать нуклеотидный «язык» генетического кода (1961–1962 гг.), понять механизм репликации, транскрипции и трансляции. Этот механизм предполагает передачу информации лишь в одном направлении — от нуклеиновых кислот к белкам. Следующим шагом в выяснении взаимоотношений между наследственностью и средой, иначе говоря между генами и цитоплазмой, было создание Жакобом и Моно в 1961 г. модели регуляции активности генов бактериального генома. Жакоб констатировал, что вещества, содержащиеся в цитоплазме, служат лишь стимуляторами: они действуют на сигналы начала синтеза, а механизм и конечный продукт синтеза полностью определяется последовательностью нуклеотидов ДНК.

Оппозицию неодарвинизму составляли ученые, считавшие, что направленность эволюции невозможно объяснить действием естественного отбора на неопределенную изменчивость. Среди них назовем Л. С. Берга, выдвинувшего концепцию номогенеза — эволюции на основании закономерностей, а не случайностей. Действительно, представление о чисто стохастической природе мутагенеза и равновероятности любых мутаций вскоре пришлось оставить. Изучение изменчивости на огромном материале по культурным растениям привело Н. И. Вавилова к выводу о параллельном мутировании гомологичных генов у родственных организмов, сформулированном в виде закона гомологических рядов (1922 г.). Д. Д. Ромашов и Е. И. Балкашина (1935 г.) подтвердили этот вывод на дрозофиле.

Второй шаг в развитии неодарвинизма заключался в разработке популяционно-генетических основ теории естественного отбора. Была определена исходная позиция для анализа эволюционных процессов — равновесная популяция, подчиняющаяся правилу Харди-Вайнберга (1908 г.): относительные частоты
{12}

генов и генотипов в ряду поколений остаются неизменными, эволюции нет. Нарушение равновесного состояния, изменение генофонда и (или) частоты генотипов в результате различной скорости мутирования, дрейфа генов или отбора — это и есть эволюция. С. С. Четвериков первым постулировал значение резких колебаний численности («волн жизни») для изменения генных частот (1905, 1926 гг.). Эти стохастические процессы, названные генетико-автоматическими, или дрейфом генов, были исследованы в начале 30-х годов Д. Д. Ромашовым, Н. П. Дубининым и С. Райтом. При этом Ромашов полагал, что эффективному действию отбора предшествует увеличение частоты редких аллелей в результате дрейфа. Представление об отборе как изменении относительного вклада различных генотипов в последующие поколения в соответствии с их адаптивной ценностью было уточнено с помощью математических моделей Р. Фишера (1930 г.). В такого рода моделях высокая адаптивная ценность приписывалась одному или немногим генотипам. Однако изучение природных популяций дрозофил, начатое группой С. С. Четверикова в 1925 г., показало, что они насыщены многочисленными мутациями. По выражению Четверикова, вид, как губка, впитывает в себя различные генотипы. Четвериков пришел к выводу, что взаимодействие генов может маскировать фенотипическое проявление некоторых из них и что отбор действует на весь ансамбль генов — генотипическую среду. В последнее время молекулярно-генетические исследования подтвердили правильность теории Четверикова. Генетический полиморфизм природных популяций оказался значительно более высоким, чем можно было ожидать на основании прежних теоретических моделей. Кимура (1968 г.) и его последователи выдвинули гипотезу нейтральности большинства мутаций по отношению к отбору, в известной мере воскрешающую типологическую концепцию мутационной изменчивости (бесконечные вариации, не затрагивающие адаптивной сущности генотипа, заставляют вспомнить платонические тени идей). В последнее время было введено даже представление о типовом аллеле. Дискуссия вокруг нейтрализма еще продолжается, однако уже можно предположить, что объем нейтральной (или псевдонейтральной) части полиморфизма контролируется условиями отбора. Таким образом, открытия популяционной генетики требовали дифференциации понятия отбор.

Вспомним, что еще Ч. Дарвин отделял внутривидовую форму отбора (половой отбор) от межвидовой. В работах Шмальгаузена, Уодингтона, Мазера выделены стабилизирующая, канализирующая, дизруптивная и другие формы отбора, которые оказывают различное, нередко встречное давление на генотипический состав популяции. Преобладание той или иной формы отбора определяет характер эволюционных процессов, и представление о многообразии форм отбора, как показал И. И. Шмальгаузен, ведет к признанию разнокачественности эволюционных процессов
{13}

Концепция разнокачественности эволюционных процессов — также важнейшее достижение теории эволюции XX в. А. Н. Северцов (1939) ввел представление об ароморфозе — изменении общего уровня организации и идиоадаптации — диверсификации на одном уровне (Ренш предложил для явлений того же порядка термины анагенез и кладогенез). Он связал эти представления с теорией филэмбриогенеза, описывающей появление филогенетически значимых изменений на различных стадиях онтогенеза. По мнению Северцова, изменения ранних стадий — архаллаксисы — могут иметь (хотя не всегда имеют) далеко идущие эволюционные последствия. К аналогичным выводам пришли английские исследователи Гарстанг и де Бир, разработавшие теорию неотенического происхождения хордовых, Эти авторы видели принципиальное различие между микроэволюцией и мегаэволюцией — точка зрения, идущая в разрез с основными постулатами синтетической теории, но согласующаяся с идеей Гольдшмидта (1940 г.) о макромутациях, или системных мутациях. Эта, по-существу, типологическая концепция осталась вне поля зрения синтетической теории. Между тем исторический опыт показывает, что многие типологические идеи были ассимилированы эволюционизмом (например, понятие архетипа, восходящее к субстанциям Спинозы и прарастению Гете было введено типологом Оуэном, трансформировалось у Дарвина в общего предка группы родственных организмов, у Майра — в интегрированную часть предкового генотипа, обладающую большой эволюционной инерцией, у Симпсона — в обобщенный адаптивный тип).

Многие генетики полагают, что высокий полиморфизм популяций противоречит концепции макромутаций. Однако именно исследование этого явления наводит на мысль, что для эволюции важны не столько изменения аллельных состояний отдельных локусов, сколько нарушения регуляторных механизмов и эпистатического равновесия.

С проблемой мегаэволюции связаны данные палеонтологов о различных темпах эволюционных преобразований. Палеонтологическая летопись свидетельствует о резких изменениях скорости эволюции и периодических вспышках диверсификации, сопровождающих ароморфные преобразования (Zeuner, 1958). Дж. Симпсон ввел понятие кванта эволюции — скачкообразного перехода от одного адаптивного равновесия к другому (Simpson, 1944). Мы очень смутно представляем себе роль геологических факторов в этих процессах — ортодоксальные дарвинисты вообще не отводят им никакой роли. Эта и другие периферийные проблемы синтетической теории, возможно, займут центральное место в новом синтезе.

К. Поппер писал о естественном отборе гипотез: побеждают те из них, которые лучше приспособлены к интеллектуальной среде своего времени (Popper, 1972). Вымирание менее удачли-
{14}

вых гипотез обедняет идейный фонд науки. Мы сохраняем вымирающие виды — не следует ли позаботиться и о вымирающих гипотезах?

РАЗВИТИЕ ТЕОРИИ БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ

В 1668 г. Стено сформулировал принцип соответствия последовательности напластования относительному возрасту слоев. Он отмечал, что в древнейших отложениях биофоссилий нет, они появляются в более поздних слоях и указывают на пресноводную или морскую обстановку осадконакопления. Эти соображения Стено предваряют биостратиграфическую классификацию. В теоретической геологии XVIII в., как и в биологии, противостояли друг другу концепции прерывистого и непрерывного развития. Первую развивали нептунисты. Решающую роль в формировании осадочной оболочки они отводили библейскому потопу — явлению эпизодическому и в то же время глобальному. В этом источник катастрофического и типологического мышления нептунистов. По их представлениям, земная кора состоит из небольшого числа дискретных формаций, повсеместно сохраняющих постоянный минералогический состав. Их идейные противники — плутонисты настаивали на длительности существования Земли, непрерывности развития земной коры и принципиальном сходстве геологических процессов в прошлом и настоящем. Эти идеи были выдвинуты в середине XVIII в. Ломоносовым и Фюкселем и получили дальнейшее развитие в трудах Джеймса Хаттона, Гоффа и других ученых. Хаттон опирался на учение Аристотеля о постоянстве законов природы и не признавал скачков. Стратиграфия в XVIII в. развивалась под знаком нептунизма. Первая стратиграфическая классификация была предложена Леманном (Lehmann, 1756). Он выделял неслоистые первичные породы (Ganggebirge), слоистые отложения потопа (Flotzgebirge) и неконсолидированные осадки, накопившиеся после потопа. Несколькими годами позднее Ардуино предложил деление Венецианских Альп на первичные, вторичные и третичные горные со-

оружения (Arduino, 1759). Эта классификация была в основном геоморфологической с учетом литологии (сильно смятые породы без биофоссилий в первичных горах, слоистые известняки и глины с биофоссилиями во вторичных, гравийно-песчаные и вулканогенные в третичных, перекрытых аллювием).

Карл Линней в 1732–1749 гг. и затем Торберн Бергман в 1766 г. писали о постепенном отступании моря и увеличении площади континентов, рассматривая библейский потоп как эпизод позднейшей истории Земли. Бергман модифицировал схему Леманна, различая первичные, слоистые, смешанные и вулканические отложения. Глава школы нептунистов Вернер добавил к этой схеме «переходные слои» между первичными и слоистыми, В окончательном варианте (1796) его схема включала первичные (Urgebirge) переходные (Ubergangsgebirge), слоистые (Flotzgebirge), вулканические и аллювиальные (Aufgeschwammtegebirge) формации. Ученики Вернера стремились распознать эту типичную последовательность формаций во многих странах.

Таким образом, первые стратиграфические схемы основывались на таких признаках, как литологический состав, метаморфизм, слоистость, генезис (аллювий) и геоморфологическое положение пород. Биостратиграфический аспект сводился к констатации появления биофоссилий на определенном стратиграфическом уровне. Еще в 1670 г. Роберт Хук впервые писал об изменении органического мира и вымерших организмах. В биофоссилиях он видел ключ к геохронологии и палеогеографии (Dott, Batten, 1971).

Однако большинство палеонтологов в то время связывали происхождение биофоссилий с библейским потопом, во время которого Ной спас по паре организмов каждого вида и тем самым ликвидировал биостратиграфические последствия катастрофы. Отвергая идею эволюции органического мира, они относили все биофоссилий к ныне живущим видам. Шейхцер описал в 1726 г. своего знаменитого «допотопного человека», а Бергман упоминал находки живых белемнитов и трилобитов.

В 1719–1725 гг. английский геолог Джон Стрейчи, описывая разрезы шахтных полей, указывал стратиграфическую приуроченность биофоссилий. Христиан Фюхсель в 1762 г. составил стратиграфическую схему пермских–триасовых отложений Тюрингии, включающую девять основных и шесть переходных серий, и привел их палеонтологическую характеристику. Эти работы способствовали признанию изменения органического мира во времени. Бюффон в «Эпохах природы» (1779) предложил первое каузальное объяснение эволюции, связывая ее с прогрессирующим охлаждением Земли, изменением климата и горообразованием. В 1780 г. Жиро-Сулави опубликовал первую биостратиграфическую схему из пяти «веков»: первый — с остатками исключительно вымерших животных; второй — со «смешанной» морской фауной, содержащей вымершие и ныне живущие виды;

третий — с моллюсками современного облика; четвертый — с остатками растений и пятый — с млекопитающими (см. Mallory, 1970).

Преемник Стрейчи Уилльям Смит, работавший над проектированием каналов, по которым в то время на лодках вывозили уголь из шахт, сформулировал в 1796 г. свой знаменитый принцип «природа отвела каждому классу (организмов) свой собственный слой». К 1799 г. он располагал списками руководящих форм и в 1815 г. составил геологическую карту на биостратиграфической основе.

Смит был последователем Вернера и полагал, что каждый слой имеет глобальное распространение. Поэтому своей задачей он считал не корреляцию, а идентификацию слоев. Во Франции Жорж Кювье и Александр Броньяр, изучая разрезы морских и континентальных отложений Парижского бассейна, пришли к тем же выводам, что и Смит. В поисках объяснения смены остатков морских и наземных организмов Кювье предложил теорию множественных потопов, частично заимствованную у преформиста Боннэ, писавшего в середине XVIII в. о катастрофах, после которых уцелевшие зачатки дают начало более совершенным организмам. Последователи Кювье дополнили теорию множественных катастроф креационизмом (множественными актами творения) и прогрессионизмом (созданием в последовательных актах творения все более совершенных организмов). Прогрессионистами были ведущие геологи и палеонтологи середины XIX в. — Агассис, Седжвик, Мурчисон и др. Они наметили контуры современной международной стратиграфической классификации. В 1838 г. Седжвик и Мурчисон предложили термин палеозой, а в 1840 г. Филлипс выделил мезозой и кайнозой, в который вошли третичные слои Ардуино. Стратиграфическая классификация приобретала иерархическую форму. В 1831 г. Омалиус Д'Аллуа ввел представление о ярусе — основной единице стратиграфической классификации в работах Д'Орбиньи (1842–1849). Границы ярусов (их объем варьировал в широких пределах — от современной системы или отдела до современного яруса) Д'Орбиньи проводил по резкой смене фаций и комплексов биофоссилий. В то же время Квенштедт, выдвигавший эволюционные идеи, пытался использовать для корреляции полные диапазоны вертикального распространения видов (предельные зоны, по современной терминологии), получаемые суммированием диапазонов в конкретных разрезах. Его ученик Оппель в 1856–1858 гг. сформулировал определение зоны — слоев с постоянным набором диагностических видов. Зона Оппеля — такая же типологическая категория, как и ярус Д'Орбиньи.

Основным оппонентом кювьерианцев был Чарлз Ляйель, который дополнил униформизм Хаттона представлением о постоянной скорости геологических процессов и использовал его в борьбе с катастрофизмом. До 1856 г. Ляйель был креационистом, но в отличие от катастрофистов допускал не периодические акты тво-
{17}

рения, а непрерывное божественное вмешательство, в ходе которого одни виды постепенно заменялись другими. Успех «Основ геологии» Ляйеля, по-видимому, объясняется последовательным проведением логического принципа наиболее простого решения (известного так же как принцип Оккама, или «бритва» Оккама). В исторической геологии попытка объяснения явлений прошлого путем сопоставления с аналогичными современными явлениями и введение поправок или дополнительных гипотез лишь в том случае, если такое объяснение окажется неудовлетворительным, соответствует принципу Оккама. Именно в этом, а не в постоянстве скорости геологических процессов, на котором настаивал Ляйель, состоит методологическое значение актуализма. Стратиграфическая практика Ляйеля в общем отвечала его теоретическим установкам. Вслед за Ардуино и Жиро-Сулави, он различал первичные, вторичные и третичные отложения, приблизительно отвечающие докембрию, девону–мезозою и кайнозою. Между первичными и вторичными он выделял широкую переходную зону, включающую кембрий и силур. Ляйель предложил деление третичных отложений, основанное на изменении процентного содержания современных видов. Его, таким образом, можно считать автором статистического метода, противостоящего типологической биостратиграфии Смита.

В теоретическом плане «Основы геологии» Ляйеля знаменовали отрыв истории органического мира, трактуемой как последовательное усовершенствование, от истории земной коры, не имеющей определенной направленности. Это был радикальный шаг, так как, по существу, все предшественники Ляйеля — делювианисты, катастрофисты, бюффонисты, креационисты, прогрессисты — постулировали прямую связь между геологическими и биологическими изменениями. Ляйель превратил прогресс жизни во внешнеотсчетную систему по отношению к геологической истории. Дарвин сделал следующий шаг в том же направлении.

Во время путешествия на «Бигле» Чарлз Дарвин завершил свое геологическое образование по «Основам геологии» Ляйеля и воспринял концепцию униформизма. В основном труде Дарвина — «Происхождение видов» — стратиграфическим проблемам посвящены главы десятая «О несовершенстве геологической летописи» (по объему она вдвое больше четвертой главы «Естественный отбор или выживание наиболее приспособленных»), одиннадцатая «Геологическая последовательность органических форм» и ряд страниц в других главах. Принято думать, что Дарвин продемонстрировал несовершенство (неполноту) палеонтологической летописи. В действительности Дарвин признавал, что тезис о несовершенстве летописи носит чисто умозрительный характер и выдвинут им в противовес представлениям Кювье, Агассиса, Барранда, Фолкнера, Форбса и других катастрофистов об отсутствии связующих звеньев и одновременном изменении органического мира на всем земном шаре. Дарвин считает эти пред-

ставления иллюзорными и объясняет их тем, что перерывы между осадочными толщами по продолжительности во много раз превышают сохранившиеся обрывки летописи. К тому же большая часть земного шара геологически не изучена, многие захоронения скрыты под водами океанов или уничтожены метаморфизмом (в докембрийских толщах). Новые формы в момент возникновения имели ограниченное распространение и численность, шансы их захоронения невелики. В силу этого начальные стадии эволюционных преобразований не оставили следов в летописи. Появление нового вида в конкретном разрезе — чаще всего результат иммиграции, что вполне объясняет отсутствие промежуточных форм. Иллюзия одновременных смен организмов в различных странах объясняется ошибками стратиграфической корреляции: некоторые современные виды Северной Америки ближе к плиоценовым, чем к ныне живущим европейским видам. Параллелизм смен отражает расселение новых прогрессивных форм и вытеснение ими примитивных, которые в силу общего несовершенства организации вымирают почти одновременно. Дарвин заключает пророчеством упадка «благородной науки» геологии из-за удручающего несовершенства геологической летописи. «Я смотрю на геологическую летопись как на историю мира, изложенную неполно, на неустойчивом диалекте и косноязычно; мы имеем лишь последний том этой истории, посвященный двум или трем странам. В нем уцелели лишь короткие главы и на каждой странице — лишь несколько строк» (здесь и далее перевод автора). За теми, кто считает геологическую летопись более полной, Дарвин признавал право отвергнуть теорию эволюции.

Как и его предшественники, Дарвин считал смену органических форм основой стратиграфической ординации, но вслед за Ляйелем отрицал причинную связь между геологическими и биологическими процессами. По Дарвину, они развивались параллельно, независимо друг от друга. Автономность, непрерывность и необратимость эволюции организмов позволяет использовать ее для хронометрии геологической истории: «Поскольку наиболее важная причина эволюции органического мира, почти не зависящая от изменения (возможно, внезапного) физических условий, заключается во взаимодействии организмов — усовершенствование одного ведет к усовершенствованию или вытеснению другого — суммарное изменение состава биофоссилий последовательных формаций, очевидно, служит хорошей мерой относительного (но не действительного) временного интервала между ними».

Обобщая накопленный к тому времени опыт палеонтологических исследований, Дарвин высказывает ряд соображений, оказавших большое влияние на развитие биостратиграфии:

1) появление и вымирание видов не было повсеместно одновременным;

2) виды разных родов и классов изменялись с различной скоростью и в различной степени (силурийская Lingula мало отли-

чается от современных видов этого рода, тогда как другие моллюски и ракообразные значительно изменились);

3) темпы эволюции на суше были более высокими, чем в море;

4) высшие организмы, за редкими исключениями, эволюционировали быстрее низших, что объясняется их более сложными связями со средой (принцип ускорения эволюции);

5) если вид исчез с лица земли, нет оснований ожидать, что точно такой же вид появится снова при восстановлении прежних условий существования (эта формулировка необратимости эволюции предвосхищает принцип Долло);

6) из-за длительного переживания древних специализированных форм в рефугиумах вымирание происходит медленнее, чем зарождение и расселение новых видов;

7) корреляция морских отложений более точна, чем континентальных, так как разнообразие условий на суше препятствует быстрому расселению новых форм.

Параллелизм смен доминирующих типов животных в различных странах был в то время уже хорошо известен, и Дарвин квалифицирует его как величайшее завоевание палеонтологии («едва ли какое-либо из палеонтологических открытий впечатляет больше, чем факт почти одновременного изменения форм жизни во всем мире» и далее: «этот великий факт параллельной смены форм жизни»). Он ссылается на работы Ляйеля, Вернейля, д'Аршиака, Барранда, Прествича, продемонстрировавших параллелизм палеозойских и третичных смен в Чехии и Скандинавии, Англии и Франции, Европе и Северной Америке. Принцип параллелизма позволил распознать меловые отложения в Северной Америке, Индии, на мысе Доброй Надежды и Огненной Земле, хотя в этих странах нет писчего мела и европейских меловых видов. Дарвин полагал, что смены почти одновременны на обширных территориях, так как новые виды происходят от доминирующих видов, изначально широко расселены и повсеместно вытесняют родительские виды. Вместе с тем он возражал против строгой синхронизации смен, так как процесс замещения прежних доминантов новыми мог протекать с различной скоростью в зависимости от локальных условий. Такие несовпадения остаются, по мнению Дарвина, незамеченными из-за малой разрешающей способности биостратиграфического метода. Томас Хаксли назвал параллелизм смен гомотаксисом и высказал в более радикальной форме мысль о разновозрастности гомотаксальных (занимающих одинаковое положение в параллельных сукцессионных рядах) фаун и флор. Я уже обращал внимание на часто встречающиеся в литературе неточности в трактовке концепции Хаксли (Красилов, 1971). Принцип гомотаксиса заключается в параллелизме смен доминирующих форм. Он был открыт задолго до Хаксли, которому мы обязаны лишь термином. Что же касается разновозрастности гомотаксальных стадий,

то Хаксли впервые придал ей значение общего стратиграфического правила (правило Хаксли).

Под влиянием Дарвина геологи и палеонтологи, стоявшие на позициях креационизма, быстро рекрутировались в ряды эволюционистов. Несмотря на предостережения Дарвина относительно неполноты геологической летописи, возникла надежда, что последовательность эволюционных стадий может стать основой стратиграфических построений. Первые эволюционные ряды были описаны для беспозвоночных Ваагеном, Неймайром, Павловым, Карпинским, а для позвоночных — Томасом Хаксли и В. О. Ковалевским, которого по праву считают основателем палеоэкологии («палеобиологии»). В этой области плодотворно работали Луи Долло, Абель, положивший начало палеосинэкологическим реконструкциям, А. А. Борисяк и другие палеонтологи. В 1883 г. Неймар предложил биогеографическую классификацию юрской биоты и наметил положение климатических зон. Вместе с тем первые филогенетические реконструкции были, в сущности, морфологическими рядами, отражавшими направленное изменение некоторых признаков. По словам Борисяка (1946), «на базе таких недоработанных филогенезов (в виде прямых линий) ... вскоре в палеонтологии пышно расцвел ламаркизм во всей радуге своих оттенков». В биостратиграфии идеи Дарвина также долгое время не находили признания. Амадеус Грабо, который в «Основах стратиграфии» (Grabau, 1924) 25 раз ссылается на Дарвина в связи с образованием коралловых рифов и другими частными проблемами, следующим образом характеризует биостратиграфический метод: «С тех пор как в результате многолетнего изучения современных и ископаемых организмов мы осознали, что с древнейших времен и по сей день животные и растения постепенно становились все более сложными и разнообразными, стало возможным использовать остатки организмов, заключенные в слоях, как хронологические индексы истории Земли и, обобщая многочисленные данные по всем геологическим уровням и обширным территориям, воссоздать последовательность развития организмов, которая параллельна стратиграфической последовательности формирования земной коры». Итак, в основу биохронологической индексации должно быть положено постепенно прогрессирующее усложнение организмов. Эта установка существенно отличается от дарвиновской и гораздо ближе к ламаркизму. Ламарк считал эволюцию необратимым процессом прогрессирующего усложнения организации. Дарвин гораздо более сдержанно относился к идее морфологического прогресса и подчеркивал, что его теория не включает усложнение организации в качестве обязательного элемента. К тому же он скептически относился к возможности объективной оценки высоты организации, сочувственно цитируя мнение Карла Бэра, что пчела выше рыбы. Геологическая последовательность форм, по Дарвину, отнюдь не всегда отвечает последовательности от низ-
{21}

ших к высшим. Так, пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски процветают, тогда как более высокоорганизованные головоногие пришли в упадок. Совершенно ясно, что в приведенной выше формулировке Грабо, отражающей позицию наиболее авторитетных биостратиграфов того времени, прогресс трактуется по Ламарку, а не по Дарвину.

Господствовавшие в первой половине XX в. представления о периодичности эволюции и ее связи с тектогенезом также расходились с теорией Дарвина. О периодичности горообразовательных процессов писали авторы теории геосинклиналей — американские геологи Холл и Дана (1859, 1873 гг.). А. П. Карпинский (1880 г.), обобщая большой фактический материал по Русской платформе и Уралу, пришел к выводу о закономерных ритмических движениях земной коры. Эмиль Or постулировал одновременное развитие горообразовательных процессов во всех геосинклиналях. Идею геологических пульсации — периодической активизации и затухания тектогенеза в глобальных масштабах — поддерживали Бубнов, Штилле, Бухер, Холмс, Кюнен, Обручев и другие ведущие тектонисты. Принималось, что эти тектонические ритмы ответственны за пульсационный характер эволюции организмов. По словам Баррела, «движущие силы эволюции действуют не постоянно, а эпизодически» (Barrel, 1917). В работах Сушкина (1922), Шухерта, (Schuchert, Levene, 1927), Умбгрова (Umbgrove, 1947), Грабо (1924) обобщены обширные материалы, подтверждающие связь эволюции с тектогенезом и ее периодичность. Теория ритмов стала хрестоматийной. Так, Шухерт и Данбар в своем учебнике геологии пишут: «Великие возмущения земной коры создают условия, критические для большинства типов живых существ, и ведут к ускорению эволюционных преобразований» (Schuchert, Dunbar, 1933). Известный палеонтолог, автор книги «Органическая эволюция» Ричард Лалл постулирует существование «периодов ускорения, кульминационных точек эволюции, которые почти неизбежно совпадают с великими геологическими преобразованиями, причем соответствие настолько точное и частое, что законы случая не подходят для объяснения». В те годы часто цитировали метафору Лалла: «Изменения условий среды побуждают ленивый поток эволюции к ускоренному движению» (Lull, 1947). Лалл подчеркивает, что эти представления не делают его сторонником ламаркизма, так как влияние геологических преобразований на эволюцию могло быть не прямым, а косвенным, через естественный отбор. Тем не менее идея сопряжения тектонических и эволюционных пульсации чужда системе взглядов Ляйеля и Дарвина, гораздо ближе катастрофизму, и особенно учению Бюффона об эпохах природы. Таким образом, хотя Дарвин первым заставил геологов и палеонтологов поверить в эволюцию, его идеи вплоть до сороковых годов XX в. не оказывали заметного влияния на биостратиграфию. Как это ни парадоксально, Дарвин, имя которого отождествлялось с эво-
{22}

люционизмом вообще, способствовал проникновению в науки о Земле взглядов своих предшественников — Бюффона и Ламарка, нашедших здесь более благоприятную почву.

Наиболее уязвимыми местами этой биостратиграфической концепции были диспропорция между локальным характером наблюдений и глобальным масштабом обобщений, типологический принцип классификации и неопределенность каузальных связей между тектогенезом и эволюцией, постулируемых лишь на основании временных совпадений. В сороковых годах она подверглась резкой критике с позиций региональной стратиграфии, теории непрерывного тектогенеза и синтетической теории эволюции. Детальные стратиграфические исследования регионального плана продемонстрировали несоответствие местных естественных рубежей границам международной шкалы, иные взаимоотношения между стратонами, чем в европейских стратотипах, и общую неадекватность типологического подхода. У многих сложилось впечатление, что идея естественной стратиграфической классификации в глобальных масштабах несостоятельна.

Эти же наблюдения вызвали реакцию против канона фаз тектонической активизации. После крушения контракционной теории геология на какое-то время лишилась общей модели развития литосферы. Совпадение эпизодов тектогенеза в разных странах представлялось теоретически неоправданным. К тому же более точные датировки определенно свидетельствовали о диахронном проявлении складчатости даже в пределах одной геосинклинали. Поэтому идею «пульса Земли» сочли дискредитированной. Возникло представление о непрерывном тектогенезе. Раз глобальные тектонические фазы оказались мифом, то и разговоры о совпадении с ними эволюционных событий лишена смысла («разговоры о вымирании граптолитов или появлении наземной флоры и тетрапод в результате каледонского горообразования — это просто пустословие») (Westoll, 1954).

Укрепление позиций синтетической теории эволюции, разработка мутационной теории изменчивости привели к отказу от эволюционных механизмов Бюффона и Ламарка. Симпсон, Борисяк. Сильвестр-Брэдли и другие палеонтологи использовали в своих работах методы исследования популяционного полиморфизма и выдвинули такие понятия, как хроноклина и палеодем. В широком эволюционном синтезе Шмальгаузена, Хаксли, Симпсона обсуждалось эволюционное значение геологических факторов (Хаксли писал, что «смена доминирующих типов сопровождается и направляется изменениями глобального климата». Huxley, 1942), но чаще всего эти факторы оставались вне поля зрения теоретиков микроэволюционного процесса, мегаэволюция же сводилась к накоплению мелких изменений. Идея этапов эволюции всей биоты многим казалась по меньшей мере сомнительной. Представления о зависимости темпов эволюции от скорости мутирования и смены поколений, казалось, исключали возможность
{23}

совпадения этапов эволюции различных групп организмов. Работы Симпсона (1948;Simpson, 1944, 1949идр.) — известного палеонтолога синтетической школы — способствовали проникновению этой системы взглядов в биостратиграфию. Отмечая, что мысль о совпадении тектонических и эволюционных событий стала общим местом текстов по исторической геологии, Симпсон решительно отвергает ее. Хотя в силу непрерывности тектогенеза всегда можно найти тектонический эпизод, близкий по времени к тому или иному эволюционному событию, каузальной связи между ними чаще всего нет. Вопреки широко распространенному мнению, что ларамийский тектогенез сыграл решающую роль в вымирании динозавров и завоевании млекопитающими господствующего положения, Симпсон пишет, что история млекопитающих была бы в общих чертах той же, какой мы ее знаем, если бы ларамийского тектогенеза не было вообще. Периоды квантовой, или взрывной, эволюции в развитии различных групп организмов не совпадают. Несоответствие палеозоя, мезозоя и кайнозоя палеофиту, мезофиту и кайнофиту, по мнению Симпсона, убедительно демонстрирует разновременность основных событий в различных эволюционных линиях и их независимость от тектогенеза. Таким образом, теоретические установки, которыми биостратиграфия руководствовалась в течение почти 150 лет, были стремительно ниспровергнуты и заменены подчас прямо противоположными по смыслу (если до 1940 г. мысль о совпадении этапов тектогенеза и биологической эволюции была общим местом историко-геологических текстов, то позднее таким же общим местом стало отрицание подобной связи). Это повлекло за собой пересмотр принципов стратиграфической классификации. Концепция непрерывности, восходящая к Хаттону, Ляйелю и Дарвину, наконец, утвердилась в биостратиграфии, потеснив типологическую концепцию Вернера, Смита и Д'Орбиньи. Представления о единицах международной шкалы как естественных подразделениях геологической истории теперь казались наивными, полуфантастическими, целиком принадлежащими, по словам Уэстолла (Westoll, 1954), минувшей героической эпохе дальних маршрутов и быстрых решений (эпитет «наивный» таит в себе некоторую опасность и нередко оборачивается против тех, кто его употребляет; например, «наивные» мысли нептунистов об осадочных гранитах и горах на дне океанов уже не выглядят наивными). В статье, со знаменательным названием «Палеозой, мезозой, кайнозой — геологическое бедствие» Рэстолл пишет, что «геология — это история непрерывного эволюционного прогресса, которую нельзя рассечь на искусственные отрезки. И хотя какие-то путевые столбы вроде систем и серий нужно сохранить для описания из соображений удобства, нет никаких философских оснований для подразделения их на три большие группы, не имеющие адекватных границ и, вероятно, очень различные по временному объему» (Rastall, 1944). Сложилось впечатление, что

современная международная шкала, основанная на региональной европейской шкале, теряет значение естественной классификации за пределами Европы. Так, Холлис Хедберг пишет: «Поколения стратиграфов пытались с большим или меньшим успехом втиснуть отложения всего мира в эту схему (европейскую шкалу — В. К.), вопреки тому факту, что если бы стратиграфические подразделения были впервые выделены на другом континенте, получилась бы совсем иная стратиграфическая классификация» (Hedberg, 1948). Поскольку в геологическом развитии отдельных регионов было мало общего, ни европейская, ни какая-либо иная региональная шкала не может претендовать на универсальное значение. К тому же в каждом районе можно построить множество независимых классификаций, используя различные категории стратиграфических признаков (литологические, палеонтологические, геохимические, палеомагнитные и т. д.). Интеграция частных шкал осуществляется их калибровкой относительно системы строго фиксированных точек отсчета геологического времени — геохронологических уровней, составляющих хроностратиграфическую шкалу. В отношении выбора таких точек отсчета мнения расходятся. Одни предлагают использовать для этой цели этапы эволюции какой-либо архистратиграфической группы организмов (Месежников, 1966; Егоян, 1969; Крашенинников, 1971; Розанов, 1971, и др.), другие — апробированные международными соглашениями референтные слои в стратотипах, однозначно определяющие положение геохронологического уровня, прослеживаемого от стратотипа всеми доступными средствами (Hedberg, 1948 и др.). Эта хроностратиграфическая концепция получила широкое признание. Однако в последние годы наметилась тенденция к возрождению принципов естественной стратиграфической классификации. Большую роль здесь сыграла разработанная в конце 60-х годов глобальная модель эволюции литосферы—тектоника плит. Она позволила связать разрозненные региональные наблюдения в общую картину. Оказалось, что эта картина противоречит концепции непрерывного тектогенеза: скорость движения плит периодически изменяется. Небесспорными оказались и некоторые постулаты синтетической теории эволюции. Изучение факторов, контролирующих выявленный в последние годы высокий генетический полиморфизм природных популяций, помогает понять роль общей физико-географической ситуации, пространственной и временной устойчивости среды обитания в эволюционных процессах. Многие генетики и палеонтологи работают в этом направлении (Bretsky, Lorenz, 1969; Valentine, 1971 a, b; Schopf, Gooch, 1972; Valentine et al., 1973; Kpaсилов, 1976 г., и др.). Новые идеи биогеоценологии и системного анализа проясняют смысл палеонтологических свидетельств прерывистой эволюции биоты (Newell, 1963; Eldridge, Gould, 1972). Все это способствует обновлению и укреплению теории естественной стратиграфической классификации.

ПРИНЦИПЫ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ

Принцип Стено позволяет трансформировать непосредственно наблюдаемые пространственные отношения во временные. Однако возможности прослеживания слоев ограничены и последовательность залегания в разобщенных разрезах можно установить лишь на основе временных отношений (процедура претерпевает инверсию), а эти последние — на основе стратиграфически значимых признаков. Выяснение временных отношений слоев в разобщенных разрезах называют корреляцией. Применение тех или иных методов корреляции предполагает возможность оценки стратиграфических признаков, в свете того или иного понимания геологической истории. Здесь вступает в действие стратиграфическая теория.

В исторических науках теория, по словам Энгельса,— это отражение исторического процесса в обобщенной и последовательной форме. В первых стратиграфических теориях Лемана, Ардуино, Бергмана, Вернера и других ученых XVIII в. (см. раздел II) постулировалось увеличение дислоцированности, метаморфизма, содержания вулканических пород от молодых слоев к более древним и обилия органических остатков в обратном направлении. Жиро Сулави и Ляйель считали основной закономерностью увеличение вверх по разрезу доли доживших до наших дней видов среди биофоссилий (на этом основано предложенное Ляйелем деление третичных отложений). По Дарвину, биологический прогресс, отраженный палеонтологической летописью, мог бы стать стратиграфической теорией. Но, в отличие от Ламарка, Дарвин не считал прогресс непременным атрибутом эволюции, указывая, что более древние члены филума нередко более высоко организованы, чем последующие. Несоответствие
{26}

(или слишком отдаленное соответствие) реальной истории послужило причиной отказа и от других ранних теорий. Более перспективным оказалось изучение реальной смены биофоссилий в геологических разрезах. Смит, Д'Орбиньи, Мурчисон, Оппель придавали эмпирически установленной в европейских разрезах последовательности биофоссилий всемирное значение. Европейская шкала, будучи экстраполированной на другие страны, стала отражением не только того, что произошло в каком-то месте, но и того, что должно было произойти повсеместно. Она, таким образом, приобрела теоретический смысл.

Реакцией на типологическое применение европейской шкалы в качестве мирового стандарта без учета изменчивости стратиграфических признаков была попытка абстрагировать международную шкалу от реальных геологических событий, рассматривать ее как условное (для удобства) деление временного континуума, означающее по существу, отказ от общей стратиграфической теории и превращение стратиграфии в чисто прикладную науку. Более того, временные отношения становятся информационно стерильными и стратиграфическая классификация теряет преимущества перед другими типами классификаций геологических объектов.

Итак, возможна ли общая стратиграфическая теория? Мы видим, что этот вопрос имеет решающее значение. Ответ на него тесно связан с проблемой геологического времени.

Аристотель положил начало обособлению времени от движения, которое более последовательно проведено Августином: время не зависит от движения, отсчет времени продолжается также и в состоянии покоя. Здесь легко угадывается ньютоновская концепция абсолютного времени. По словам Ньютона, «абсолютное, действительное, математическое время само по себе и по своей природе течет равномерно, безотносительно к чему-либо внешнему и называется также длительностью». Описывая математическое время как непрерывную последовательность точечных моментов, лишенных продолжительности, Ньютон исходил из аналогии с геометрической прямой линией. Временные отношения событий у него измерялись дистанцией между

моментами, к которым они приурочены. Время, таким образом, не выводилось из последовательности событий, а, напротив, определяло их.

Сильную оппозицию теории Ньютона составил Лейбниц, трактовавший время как последовательность событий. В частной теории относительности Эйнштейна измерение интервалов времени зависит от относительного движения счетчиков и, следовательно, абсолютное время исключается. Однако общая теория относительности, принимая четырехмерный пространственно-временной континуум Минковского, наделяет время свойствами пространства, т. е. в какой-то степени близка редукционистской концепции Ньютона (см. Whitrow, 1961).

Ньютон не определил, по отношению к чему течет математическое время, каким образом можно доказать, что оно течет равномерно или каким образом это можно опровергнуть. Кант связывал интуитивное представление об абсолютном времени с операцией счета, переходом внимания с одного объекта на другой и непрерывным сдвигом ощущения настоящего, иначе говоря, с экстраполяцией свойств психологического процесса на (несуществующий) физический процесс. Действительно, внимание фокусируется на объектах внешнего мира по очереди. Из этого, однако, не следует, что время — артефакт процесса познания. Уитроу считает нашу способность воспринимать последовательность событий во времени адаптацией к среде, находящейся в движении. Эта способность возрастает в индивидуальном развитии и, по-видимому, возрастала в ходе эволюции.

Представление об абсолютном времени, вероятно, вытекает из сопоставления физиологических ритмов с теоретически более устойчивыми ритмами — движением маятника или вращением Земли вокруг оси. Известно, что и то, и другое не вполне устойчиво. Однако можно представить себе идеально устойчивый ритмический процесс, который может служить абсолютными часами. Иначе говоря, абсолютные часы — это круговой процесс, не обладающий поступательным движением. Абсолютное время Ньютона — это и есть абсолютные часы. Я думаю, что решительное отделение времени от его меры (часов) поможет избежать многих недоразумений. Время (в отличие от часов) связано с поступательным движением. Нередукционистское определение времени могло бы выглядеть так: время — это след поступательного движения в памяти биологических и небиологических систем. Абсолютное время — это след однонаправленного процесса, не обладающего собственной периодичностью в памяти системы, способной адекватно запечатлеть такое движение.

В повседневной жизни мы имеем дело с ритмическими процессами, обладающими некоторым поступательным движением и с направленными процессами, обладающими некоторой периодичностью, т. е. с несовершенными часами и неабсолютным

временем, которое само (в силу периодичности) может служить часами. С другой стороны, абсолютные часы не имеют собственного времени и абсолютное время можно измерить лишь с помощью внешних часов. Существуют ли в природе абсолютные часы и абсолютное время? Ряд исследователей полагает, что мир элементарных частиц не имеет времени (тогда атомные и ядерные часы можно считать абсолютными). Второй закон термодинамики описывает однонаправленный процесс в закрытых системах, однако его природа не вполне ясна, так как само измерение нарушает изоляцию системы и вводит дополнительную энтропию. Если расширение Вселенной необратимо, то оно могло бы стать источником универсального времени, не обязательно обладающего свойствами абсолютного времени.

Обращаясь теперь к геологическому времени, отмечу, что это понятие имеет смысл лишь в том случае, если историю Земли можно представить как последовательность уникальных планетарных событий. Ляйель и Дарвин, настаивая на тождестве геологического прошлого и настоящего, исключали геологическое время и, следовательно, прошлое и настоящее. В полемике с ними Кельвин ввел время в геологию, основываясь на расчете (неверном) охлаждения Земли. Мы привыкли к мысли, что возникновение Земли, образование литосферы, начало движения литосферных плит (около 2,5 млн. лет назад, по Le Pichon et al., 1973) — уникальные события. Уникальность последующих событий не столь очевидна. Можно предположить, что по мере стабилизации планетарных геологических систем на первый план выдвигаются ритмические процессы, маскирующие поступательное движение. Осадконакопление сопровождается встречным движением — размывом осадков. Осадочные толщи сохранились благодаря тому, что накопление осадков не всегда компенсировалось размывом. Направленность осадконакопления, таким образом, носит статистический характер.

Геологи говорят об «относительном» и «абсолютном» времени, подразумевая под этим два типа часов — периодичность эволюции организмов и более регулярную периодичность радиактивного распада (а также сезонной ритмичности осадконакопления и роста организмов). Эволюцию нередко описывают в ламарковском стиле как неуклонный прогресс. В этом случае она не могла бы служить часами, ее след в геологической летописи был бы абсолютным временем. Если в эволюции направленность сочетается с периодичностью, то она обладает собственным временем и может служить часами, хотя и несовершенными. В этом вопросе нам еще предстоит разобраться. Не вызывает сомнений, однако, что в стратиграфии биофоссилии играют роль наиболее чувствительного элемента геологической памяти, от которого зависит корреляция, т. е. определение одновременности событий. Одновременность в ньютоновском смысле означает совпадение с одним и тем же моментом времени. Но

поскольку события определяют время, а не наоборот, правильнее рассматривать момент как сосуществование двух и более событий (класс сосуществующих событий, по Б. Расселу), для которых отношения «до—после» неразличимы (Reichenbach, 1957). Это положение не имеет прямой связи с попытками выделения «хрона», или элементарной частицы времени. Из приведенного выше определения времени следует, что продолжительность момента в каждом случае зависит от характера движения и памяти. В геологии последовательность событий может оказаться неразличимой из-за 1) свойств геологического движения, его периодичности, 2) свойств геологической памяти, полноты геологической летописи и 3) несовершенства стратиграфических методов. Эти три фактора контролируют продолжительность моментов геологического времени. Задача стратиграфа состоит главным образом в снятии действия третьего фактора.

Разногласия между различными школами стратиграфов объясняются неодинаковым пониманием геологического времени. Хроностратиграфическая школа придерживается ньютоновской концепции и видит свою задачу в определении положения геологических событий относительно точечных моментов абсолютного времени. В ряде работ содержится анализ геологического времени с релятивистских позиций (Miller, 1965; Harrington, 1966; Kitts, 1966; Мейен, 1974а). Критикуя хроностратиграфический метод, многие авторы в то же время отрицают планетарную последовательность уникальных событий (в частности, эволюционных). Так, по мнению Шоу, «одновременное исчезновение целых биот — не следует путать с их исчезновением из локальной летописи — генетически невозможно» (Shaw, 1964, р. 77). Ему вторит Киттс: «Мы не можем сочетать существующую эволюционную теорию с доктриной планетарных геологических событий» (Kitts, 1966, р. 138). Такая позиция привела Киттса к признанию каузальных связей единственным источником временных отношений в геологии. Понятие одновременности он исключает из стратиграфического анализа или трактует в кантианском духе как пренебрежимо малый временной разрыв между причиной и следствием. Альтернативная позиция (см., например, Teichert, 1958) в общих чертах заключается в признании планетарных событий, определяющих последовательность моментов геологического времени, т. е. классов сосуществующих событий. В историческом плане эти моменты выступают как элементарные этапы геологического развития. Хронометрия дает представление о продолжительности этапов, но не определяет принадлежности к ним того или иного события. К тому же в геологии нет независимых часов. Даже калий-аргоновые даты отражают такие исторические события, как поднятие кристаллических пород выше критической изотермы (Салоп, 1963) или формирование глауконитовых осадков в эвстатических циклах.
{30}

ХРОНОСТРАТИГРАФИЯ И ЭКОСТРАТИГРАФИЯ

Искусственная классификация — это упорядочение беспорядочных множеств, она должна быть экономной и удобной. Естественная классификация — это выявление структуры упорядоченных множеств, выражение нашего понимания этой структуры. Искусственная классификация упорядоченного множества вырождается в противоестественную. Тем не менее соблазн искусственной классификации возникает в двух случаях: если упорядоченность слишком слаба или слишком сложна. В последнем случае адекватная классификация возникает постепенно, путем отбора среди конкурирующих вариантов. На начальных стадиях этого процесса легко показать, что тот или иной вариант неадекватен или не имеет явных преимуществ перед другими. В этой ситуации, как правило, раздаются голоса в пользу искусственной классификации — «давайте просто договоримся». Но договориться прекратить исследование, когда возможности дальнейшего продвижения еще не исчерпаны, практически невозможно.

Я думаю, что именно такая ситуация сложилась в стратиграфии: типологическая классификация оказалась слишком уязвимой для критики, и многие стратиграфы не устояли перед соблазном искусственной хроностратиграфической классификации, основанной на международных соглашениях. Хроностратиграфию нередко считают подразделением стратиграфии наравне с лито- или биостратиграфией (например, Laffitte et al., 1972). Это заблуждение: хроностратиграфия — не метод, оперирующий специальными признаками (нет признаков геологического времени, которые не были бы литологическими, биологическими, геохимическими и т. д.), а принцип построения классификации, основанный на понимании геологического времени как континуума точечных моментов.
{31}

В отечественных работах хроностратиграфии иногда противопоставляют биостратиграфию, хотя хроностратиграфическая классификация может опираться только на палеонтологические данные, например на условно выбранную хроноклину (отечественный вариант хроностратиграфии).

В разделе I главе 2 было сказано, что идеи Хаттона, Ляйеля и Дарвина долгое время почти не проникали в стратиграфию. Однако во имя справедливости следует вспомнить, что М. Неймайр в 1887 г. писал: «...деление на системы является в большей или меньшей степени искусственным; развитие животных и растений происходило без всяких перерывов со времени их появления и до наших дней, поэтому периоды, на которые мы подразделяем историю Земли, установлены только ради удобства ее изучения (Неймайр, 1900, с. 7). В то же время он отмечал возможность естественного деления на основе глобальной ритмичности трансгрессий. X. Уильямс (Williams H. S., 1894) предложил двойную классификацию — местную, отражающую историю развития области и общую, следующую биологическому прогрессу. X. Шенк и С. Меллер (Scherik, Muller, 1941) предложили три параллельные номенклатуры — литогенетическую, лито-хронологическую и хронологическую («rock», «time-rock» и «time»). Полевой геолог, по их мнению, картирует геологические тела, ему нет дела до их возраста или соотношения с геологическими телами где-нибудь в Африке или даже в соседнем штате. Что же касается хронологической классификации, то это задача палеонтолога. Эти идеи возвращают нас к европейской стратиграфии до 1831 г., когда все слои ниже девона описывали как одно геологическое тело — «граувакковый сланец». Сэджвик и Мурчисон вместе начали изучать «граувакковый сланец», но впоследствии стали, заклятыми врагами, так как приняли два разновозрастных слоя за одно геологическое тело, причем Сэджвик относил его к кембрию, а Мурчисон к силуру. Шенк и Меллер забыли также, что Ч. Смит предложил палеонтологический метод для местного картирования.

Более последовательную позицию занял X. Хедберг. Он указывает, что локальные разрезы можно разбить на естественные подразделения, используя стратиграфические перерывы, резкие изменения литологических, палеонтологических, геохимических и других характеристик. Однако это естественное членение имеет местное значение. Местным седиментационным паузам в другом районе соответствует непрерывная седиментация, резкому изменению стратиграфических признаков — монотонные толщи. Если бы в основу хроностратиграфической классификации была положена не европейская, а какая-либо другая местная схема, то мы имели бы совсем другую международную шкалу (несовпадение европейского карбона и перми с американскими миссисипием, пенсильванием и пермью — обычный аргумент в пользу несоответствия стратиграфии разных континентов, хотя в позднем

палеозое Европа и Северная Америка составляли один континент).

В отдельных эволюционных линиях темпы развития периодически изменялись, но эта периодичность в разных линиях не совпадала. Если историки оперируют такими временными подразделениями, как Ренессанс, эпоха Людовика XIV, век электричества или эра книгопечатания, то стратиграф может воспользоваться для ориентации во времени стадиями эволюции аммоноидей, фазами тектогенеза или инверсиями магнитного поля. В любом случае членение временного континуума будет условным. Раз так, то нет серьезных оснований для пересмотра международной стратиграфической шкалы, основанной на местной европейской шкале. Необходимо лишь придать ей хроностратиграфический смысл, т. е. освободиться от «гипноза» естественных исторических рубежей и апробировать международными соглашениями границы подразделений — референтные слои — в качестве реперов геологического времени.

По Хедбергу, «стратиграфия — это отрасль геологии, которая исследует признаки (литологические, палеонтологические, минералогические и др.) земных осадочных слоев, их хронологическую последовательность и временные отношения, их латеральную и вертикальную изменчивость и подразделения, условия их образования» (Hedberg, 1948). «Стратиграфические единицы — это подразделения пород земной коры, которые в широком смысле параллельны поверхности наслоения. Выделение различных стратиграфических подразделений, иерархическое ранжирование этих единиц и их наименование — это в основном условная процедура, предназначенная для 1) выявления разнообразия; 2) прикладных целей и 3) обмена информацией и идеями» (Hedberg, 1952).

Хроностратиграфическая процедура полностью изменила логику классификации: если в традиционных схемах сначала выделяли кластеры исторических событий, а затем отвечающие им интервалы геологического времени, то в хроностратиграфии сначала подразделяется время, а затем условные деления времени накладываются на последовательность событий независимо от их внутреннего единства. Секции хроностратиграфической шкалы — это подразделения, а не единицы классификации (Harland, 1972). Международная шкала оказалась полностью абстрагированной от местных шкал, функционируя лишь как общий язык, но не как общая теория.

Альтернативная позиция (см., например, Меннер, 1962; Жамойда, 1968; Соколов, 1972) состоит в том, что 1) геологическое время — это запечатленная геологической летописью смена состояний земной коры и биосферы; 2) смена состояний земной коры и биосферы (последовательность палеобиосфер: Красилов, 1970) может служить основой общей стратиграфической классификации; 3) моменты геологического времени имеют продол-

жительность и отвечают последовательным этапам стабилизации биосферы, нарушаемой событиями планетарного масштаба; 4) одновременность событий определяется не приуроченностью к моментам абсолютного времени, а признаками их сосуществования, их взаимодействием. Поскольку изучение следов взаимодействия входит в компетенцию палеоэкологии, стратиграфическая корреляция превращается преимущественно в экологическую задачу. Это оправдывает термин «экостратиграфия» (sensu Hedberg, 1958, non Schindewofl, 1950).

Некоторые авторы (Wegmann, 1950; Kitts, 1966; Krassilov, 1974) считают основой корреляции каузальные связи («сигналы»). В этом смысле можно говорить о каузальной стратиграфии. Однако каузальный подход таит в себе опасность циркулярности, так как причину и следствие нередко определяют по хронологической последовательности.

Каждый момент геологического времени, или элементарный этап геологической истории, обладает уникальными чертами, запечатленными в стратиграфических признаках слоев, которые в силу этого сходны между собой, отличаются от слоев смежных этапов и образуют естественный стратон, обладающий внутренним единством. Таким образом, в основе корреляции лежит принцип уникальности последовательных геологических эпох, выдвинутый П. П. Сушкиным (1922) и А. Нейрном (Nairn, 1965). Состояние равновесия планетарных систем исключает возможность определения отношений «до — после» и ставит предел дробности международной шкалы. События, нарушающие равновесие, служат основанием для проведения стратиграфической границы (она, следовательно, проходит там, где «что-то случилось», в противовес ориентации хроностратиграфии на монотонные последовательности). Следы этих событий в принципе прослеживаются во всех разрезах, поэтому любая местная шкала может служить общей международной шкалой. Однако в разных местах планетарные события проявляются в разной форме и с разной интенсивностью и ни одна местная шкала не может служить хорошей общей шкалой. По-видимому, общая шкала возникает как местная шкала (как это случилось с европейской шкалой), но затем ассимилирует опыт многих местных классификаций.

Суммируем основные установки экостратиграфии (ЭС) и хроностратиграфии (ХС).

ЭС: стратиграфия — это исследование упорядоченности слоев как отражения свойств геологического времени и закономерностей геологической истории.

ХС: стратиграфия — это изучение пространственных и временных соотношений слоев как основы реконструкции геологической истории.

ЭС: стратиграфическая классификация — это воплощение современного понимания геологической истории. Международ-

ная шкала синтезирует опыт региональных классификаций, представляет его в обобщенной форме, т. е. выступает в роли стратиграфической теории.

ХС: стратиграфическая классификация — это хронометрическая основа реконструкции геологической истории. Международная (стандартная) шкала не зависит от понимания геологической истории, не соотносится с опытом местных классификаций, служит для взаимопонимания и обмена информацией как общий язык.

ЭС: ступени международной шкалы — это единицы классификации, они обладают внутренним единством, отражающим уникальность последовательных этапов геологической истории. Их смена, запечатленная в разрезах слоистых толщ, служит источником представлений о геологическом времени. Геологический возраст устанавливается по принадлежности к той или иной единице классификации.

ХС: ступени международной шкалы — это разделы, они определяются соответствием условному делению абсолютного времени. Принадлежность тому или иному разделу устанавливается по геологическому возрасту.

ЭС: одновременность — это принадлежность одному и тому же классу сосуществующих событий.

ХС: одновременность — это приуроченность одному и тому же хронометрическому уровню.

Выбор того или иного направления во многом зависит от правомочности концепции эволюции биосферы как целого. Анализу этой концепции посвящены последующие главы.

Раздел второй