Фитогармонлар. Бу ўта физиологик актив модда. Ўсимликнинг ўсиши, ҳужайра бўлинишини, жинсий жараёнларни тезлаштирувчи гармон. Ана шундай гармонлардан ўсиш гармони - ауксин ҳосил қилувчи тўқима ҳужайралари учун зарур бўлган органик моддалар ва кислороднинг оқимини тсзлаштиради ҳамда эмбрионал ҳужайранинг бўлинишини кучайтиради.
Фитогармон гиббереллин (Gibberella phuicra) деган замбуруғдан ажратиб олинган. У эса ем-хашак, техник ўсимликлари (тамаки, каноп) ҳосилдорлигини ошириш соҳасида ўтказилаётган тажрибаларида ишлатилмоқда. Гибереллиндан сабзавот ўсимликлари, помидор (Lycopersicum esculentum), бодринг (Сиcumus sativus), бақлажон (Sоlanum melongena) ва узум (Vitis vinifera) меваларининг ҳосилдорлигини ошириш соҳасида ҳам фойдаланилмоқда.
У мева ўсимликларни гул ва меваларининг тўкилишидан сақлайди. Мева ҳамда манзарали ўсимликларнинг илдиз отишини тезлатиш мақсадларида ҳам гибереллин ишлатилмоқда. Сабзи, лавлаги. карам каби икки йиллик ўсимликларни гибереллин билан қайта ишланса, улар биринчи йилиёқ уруғ ҳосил қилади.
Антибиотиклар ва фитонцидлар. Антибиотикларни тубан ўсимликлар ҳужайраси, фитонцидларни эса юксак, кўпинча гулли ўсимликлар ҳужайраси ишлаб чиқаради. Бу моддалар ўсимликларни ҳар хил зараркунанда микроорганизмлардан сақлашда ҳимоя вазифасини ўтайди. Антибиотиклар ва фитонцидларнинг таркиби ҳар хил: уларга аминокислоталар, алкалоидлар, органик кислоталар, эфир мойлари ва албатта битта компонент сифатида синил кислотаси киради. Фитонцид ва антибиотиклар фақат ўсимликлар учунгина эмас, балки ҳайвонлар ва одамларни ҳам ҳар хил касаллик ҳамда зараркунандалардан сақлашда муҳим аҳамиятга эга.
Ҳозирги вақтда кенг тарқалган пеницеллинни 1929 йилда инглиз олими Флеминг кашф қилган. Бироқ, тоза препарат сифатида у 1940 йилдан бошлаб олина бошланди. Эндиликда тиббиётда ва ветеринарияда биргина пенициллин эмас, балки ундан хам ўткирроқ стрептомицин, синтомицин, терромицин, тетрациклин, биомицин каби 100 дан ортиқ антибиотиклар ишлатилмоқда.
Фитонцидлар ҳам худди антибиотиклар сингари микроорганизмларга танлаб таъсир этади. Яъни бир хил микроорганизмларни нобуд қилса, иккинчилари учун мутлақо зарарсиздир.
Фитонцидлар ҳақидаги таълимотнинг асосчиси Токининг кузатишича, таъсирчан ва энг актив фитонцидлар пиёз, саримсоқ, помидор, пион саллагули, хрен, турп, қизил қалампир, горчица ва шу каби ўсимликларда бўлади. Ана шу (фитонцидлардан фитофтора (Phytophtora infestans) замбуруғига қарши курашишда фойдаланиш мумкин. Лимон таркибидаги фитонцидлар эса киши организмида учрайдиган дизентерия касаллигини тарқатувчи бактерияларни ҳалок қилади.
Антибиотиклар билан фитонцидларнинг фарқи шундаки, антибиотиклар микроорганизмлардан олинади ва улар иккинчи хил микроорганизмларни ўлдиради. Фитонцидлар эса гулли ўсимликлардан олинади ва микроорганизмларни ҳалок қилади.
Ҳужайрадаги заҳира моддалар. Протопластда бўладиган модда алмашиниш жараёнида ҳужайрада турли хил органик моддалар ҳосил бўлиб, улар ўсимлик ҳаётининг маълум даврларида - уруғнинг униб чиқишида, органларни вужудга келтириш ёки бошқа турли хил жараёнларда (нафас олиш, озиқланиш, ўсиш ва ҳоказо) энергия ҳосил қилувчи асосий манба сифатида хизмат қилади. Ана шу мақсадлар учун сарф бўладиган ва ҳужайранинг цитоплазмасида тўпланадиган моддалар заҳира озиқ моддалар дейилади.
Бу моддалар ўсимликнинг турли органларида тўпланади, бироқ, уруғ ва меваларда, туганак, пиёзбош, илдиз ҳамда илдиз-меваларда кўпроқ бўлади.
Кимёвий таркиби жиҳатидан улар учта асосий гуруҳга бўлинади: углеводлар, мойлар ва оқсиллар. Биринчи ва иккинчи гуруҳга кирувчилар азотсиз органик моддалардир.
Углеводлар ўсимлик организмида жуда кўп бўлиб, уларнинг молекуласида карбонат, водород ва кислород мавжуд. Ҳар бир икки атом водородга бир атом кислород тўгри келади. Масалан, (С6Н10О5) крахмал, (С6Н1206) глюкоза ёки унинг изомери фруктоза ва ҳоказо.
Бу углеводлар асосан олма, нок, узум ва бошқа мевалар таркибида учрайди.
Дисахаридларга сахароза (С12Н22О11) ва мальтоза киради. Полисахаридларнинг умумий формуласи (С6Н1005) n бўлган мураккаб углеводлардир. Булар орасида энг кўп тарқалган крахмалдир.
Крахмаллар. Фотосинтез натижасида ҳосил бўлган крахмал бирламчи крахмал дейилади. Кейинчалик у ферментлар таъсирида қандга айланади ва глюкоза тарзида ўсаётган органлар учун сарф бўлади ёки лейкопластларга бориб яна ферментлар иштирокида иккиламчи (заҳира) крахмалга айланади, Ўсимликлар бу крахмални келгуси йили уруғ, туганак, пиёзбошларининг униб чиқишида сарфлайди. Бунда крахмал қайтадан оддий шакарга айланади.
З
8-расм. Ҳужайрадаги захира моддалар: А – сули донидаги мураккаб крахмал.
Б – картошка туганагидаги оддий крахмал доначалари. В – ловия уруғидаги крахмал доначалари. Г – макажўхори уруғининг крахмал доначалари. Д – буғдой донининг крахмал доначалари. Е – канакунжут уруғи ҳужайрасидаги мураккаб оқсил.
Ж – нўхат уруғи ҳужайрасидаги: 1 – оддий оқсил доначалари.
2 – оддий крахмал доначалари.
аҳира крахмал доначалари ингичка радиал бўлиб жойлашган сферокристаллардан тузилган.
Микроскопда қараганда унинг қатлам-қатлам бўлиб тузилганлиги кўринади. Крахмал доначаларининг катталиги ҳар хил. Энг йирик крахмал доначалари картошкада (70-100 мк) ва энг кичиги шоли донида (3-10 мк) бўлади. Буғдойнинг крахмали 30-45, жавдарники 35-52, арпаники 20-35 ва маккажўхориники 15-25 мк бўлади. Картошка тугунагидаги крахмал миқдори 6-22% ни ташкил этса, буғдой ва шоли донида 85% гача крахмал тўпланади.
Крахмал доначаларининг шакли одатда тухумсимон, эллипссимон, баъзан деярли юмалоқдир. Крахмал доначалари қатламини ҳосил қилувчи марказнинг жойланишига кўра улар концентрик (буғдой, шоли, арпа, маккажўхорида) ва эксцентрик (картошка тугунагида) бўлади. Концентрик крахмал доначаларида қатлам маркази ўртада, эксцентрик крахмал доначаларида эса қатлам маркази уларнинг бир четида бўлади. Крахмал доначаларида марказ битта бўлса оддий, икки ёки бир нечта бўлса мураккаб крахмал доначалари дейилади. Агар крахмал доначаларининг маркази бир нечта бўлиб, улар умумий қават билан ўралса, бундай крахмал доначалари ярим мураккаб дейилади (8-расм).
Оддий крахмаллар буғдой, шоли, маккажўхори, жавдарларда; мураккаблари сули, ханталда, ярим мураккаблари эса картошка тугунагида учрайди. Картошкада яна оддий ва мураккаб крахмал доначалари ҳам бўлади.
Крахмал озиқ-овқат тайёрлашда, шунингдек саноатнинг турли соҳаларида: тўқимачилик, қоғоз, парфюмерия, саноатида ишлатилади. Саноатда крахмал кўпинча картошка туганаги ёки маккажўхори донидан олинади.
Бактериялар ва замбуруғларда крахмалнинг ўрнида заҳира модда сифатида полисахарид гликоген тўпланади. Унинг формуласи крахмалники билан бир хил, бироқ у крахмалга ўхшаб қаттиқ ҳолда эмас, балки цитоплазма билан аралашиб кетган суюқлик коллоид ҳолда учрайди. қоқиўтдошларнинг айрим вакилларида, масалан, қоқи ўтда (Tаraxacum), сачратқида (Cichorium), тапинамбурда (Heliantus tuberosus) инсулин (С6Н1005) тўпланади. Унинг кимёвий таркиби крахмал билан бир хил, фақат n коэффициентининг қиймати билан фарқ қилади. Инсулин коллоид ҳолда ҳужайра ширасида йиғилади. У қандли диабет касаллигини даволашда шакар ўрнини босадиган модда сифатида муҳим аҳамиятга эга.
Мойлар. Ҳужайрада заҳира ҳолда тўпланадиган азотсиз моддаларнинг иккинчи гуруҳи мойлардир. Улар асосан ўсимликларнинг меваси ва уруғида тўпланади. Микроскопда қараганда улар йирик, майда шаффоф томчи шаклида кўринади. Мойлар ўта юқори калория берувчи озиқ моддалардир. Масалан, 1 грамм мой ёнганда (парчаланганда) 39 кж (9,3 ккал) иссиқлик ажралса, худди шундай миқдордаги углеводлар 18 кж ажратади холос. Мойлар кимёвий таркиби жиҳатидан мураккаб эфирлар бўлиб, улар ёғ кислоталари ва глицериндан тузилган.
Уруғ таркибидаги мойларнинг миқдори ўсимлик турига ва ташқи муҳит шароитига бевосита боғлиқ. Масалан, буғдой донида 2, маккажўхорида 4-6, ерёнғоқ уруғида 50, ёнгоқ мағзида эса 75% га қадар мой бўлади. Ўсимлик уруғида мой борлигини аниқлаш жуда осон. Бунинг учун уруғ қоғозга қуйиб қаттиқ эзилса, узоқ вақтгача қуримайдиган мой доғи (изи) қолади.
Ўсимлик мойи озиқ-овқат саноатида муҳим аҳамиятга эга. Масалан, кунжут, зиғир, кунгабоқар, маҳсар ва чигитдан озиқ-овқат учун ишлатиладиган мой олинади.
Тунг, канакунжут ва шу каби бошқа ўсимликлардан саноатнинг турли тармоқларида ишлатиладиган техник мой олинади.
Оқсиллар.Ўсимлик таркибидаги азотли заҳира моддаларга оқсиллар киради. Заҳира оқсилларни конституцион ёки тирик оқсиллардан фарқ қила билиш керак. Заҳира оқсилларнинг деярли ҳаммаси иссиқ сув, кислоталар ва ишқорларда яхши эрийди. Протопластнинг таркибий қисмига кирувчи тирик оқсиллар эса эримайди, заҳира оқсиллар қуриганда кристалларга айланади. Оқсиллар молекуласи аминокислоталардан тузилган. Ҳозиргача бизга маълум бўлган 150 га яқин аминокислоталардан фақатгина 22 таси оқсиллар таркибида учрайди.
Аминокислоталарнинг оқсиллар молекуласини тузишда навбатма-навбат жойлашиши ҳосил бўлган оқсилларнинг турли-туманлигини белгилайди. Шунинг учун ҳам ҳар бир ўсимлик тури ўзига хос махсус оқсил йиғиндисига эга.
Ўсимликларда заҳира оқсиллар кўпинча алейрон ёки протеин доначалари кўринишида учрайди. Алейрон доначалари ҳужайра ширасининг қуриб, қуюқлашиши натижасида ҳосил бўлади. Булар ташқи кўринишдан рангсиз, шаффоф, майда доначалар бўлиб, ўсимликнинг уруғида мавжуддир. Дуккакли ўсимликлардан мош, ловия, нўхат, соя донида алейрон доначалари энг кўп бўлади. Буғдой ва арпа донида улар кўпинча уруғнинг четки ҳужайраларида жойлашиб алейрон қават ҳосил қилади. Алейрон доначалари юмалоқ ёки овал шаклда бўлиб, оқсил моддалардан тузилган. Майда алейрон доначалари аморф оқсил массасидан тузилган бўлиб, таркибида қўшилмалар йўқ. йирик алейрон доначаларда баъзан кристаллашган оқсиллар глобоидлар ва камдан кам ҳолда кальций оксалат кислотасининг кристаллари учрайди
Вакуоль, ҳужайра шираси ва унинг таркиби. Ҳужайрада узлуксиз модда алмашинуви натижасида вакуоль пайдо бўлиб, унинг ичида эса сув ва унда эриган органик ҳамда минерал моддаларнинг эритмаси жойлашади.
Ҳужайра шираси таркибида гликозидлар, ошловчи моддалар, органик кислоталар бўлади. Ҳужайра ширасининг таркибида ҳар хил қандлар, яъни сахароза, глюкоза, фруктоза мавжуд, пишиб етилган меваларнинг таъми ана шу моддаларнинг борлигига боғлиқдир.
Алкалоидлар азотли органик моддалар бўлиб, ҳозирга қадар уларнинг 700 га яқин хили учрайди. Алкалоидлар қаттиқ, суюқ ва газ ҳолларда бўлади. Улар кўкнордошлар, бурчоқдошлар, ялпиздошлар каби оилаларнинг вакилларида кўп учрайди. Бу моддалар кишилар ҳаётида катта аҳамиятга эга бўлиб, базилари, масалан, теин чой, теобрамин шоколад, какао, кока-кола таркибида бўлади. Морфин, хинин, кодеин каби алкалоидлар эса доривор модда сифатида тиббиётда ишлатилади. Анабазис ўсимлигидан олинадиган анабазин ва тамакидан тайёрланадиган никотин алкалоидлар эса қишлоқ хўжалик зараркунандаларига қарши ишлатилади.
Гликозидлар эфирга ўхшаш моддалардир. Улар кўпинча ҳидли, таъми аччиқ ва баъзан заҳарли ҳам бўлади. Ранодошлар оиласининг вакилларида амигдалин гликозиди кўп. У парчаланганда заҳарли синил кислотасига айланиши мумкин. Амигдалин кўпинча аччиқ бодомда, шафтоли, ўрик, олча уруғларида кўп учрайди. Совун ўти таркибида сапонин, цитрус ўсимликларининг таркибида геспередин ва шу каби гликозидлар бўлади.
Ҳужайра ширасида гликозид тариқасида пигментлар ҳам мавжуд. Улар тубан ўсимликлардан - сув ўтларида ва асосан ёпиқ уруғли ўсимликлар таркибида кўп учрайди.
Ёпиқ уруғли ўсимликларда антоциан пигментлари кўп бўлади. Бу пигментлар гулли ўсимликларнинг ҳамма органларида бўлади. Улар тўқ-кўк, ҳаворанг ва қизил бўлади. Сариқ ранг берувчи антохлор пигменти кўпинча гуллардаги гултож баргларнинг таркибида, қисман, лимон, апельсин ва шу каби цитрус ўсимликларининг меваларида учрайди.
Ошловчи моддалар (таннидлар) кўпинча эман дарахтининг пўстлоғида (20% гача), чой баргида (20% гача), ёнғоқ мевасида, таран ўсимлигининг таркибидаги ҳужайра ширасида тўпланади. Улардан саноатда териларни ошлашда хом ашё сифатида фойдаланилади.
Органик кислоталар кўпинча ҳужайра ширасининг таркибида тўпланади. Улар эркин ҳолда ёки тузлар билан бириккан ҳолда бўлади. Органик кислоталар ҳужайра ширасига аччиқ таъм беради. Бундай кислоталарга шавел кислотаси, олма, вино ва лимон кислоталари киради. Шавел кислотаси кўпинча ўсимлик баргларида, яшил новдаларда ва кўпинча пишмаган меваларда бўлади.
Олма кислотаси олма мевасида, пишмаган малина, рябина ва шу каби ўсимликлар мевасида кўп учрайди. Вино кислотаси узум, тут, помидорларнинг мевасида кўп.
А
9-расм. Ҳужайрадаги кристаллар: А – пиёзнинг қуруқ қобиғи ҳужайрасидаги оддий кристаллар. Б – бегония ўсимлиги барг банди ҳужайрасидаги друз кристаллар.
В – унгерия пиёз қобиғи ҳужайрасидаги нинасимон рафид кристаллар. Г – картошкагул туганаги ҳужайрасидаги инулин модданинг – сферокристалл ҳолда кўриниши
норганик моддалар ҳужайра шираси таркибида кўпгина минерал моддалар бўлиб, уларга нитратлар (селитралар) киради, (нитратлар асосан шўрадошлар, бурчоқдошлар, чаёнўтдошлар оилаларига кирувчи ўсимликларининг таркибида кўп учрайди). Кальций ва калий фосфатлари ўсимликнинг ўсаётган барча органларидаги ҳужайра шираси таркибида бўлади. Хлорид тузлари эса шўрхок ерларда ўсувчи шўраклар ҳужайра ширасида кўп. Ҳужайра шираси таркибида яна турли хил кальций оксалат кристаллари тўпланади ва улар кубик, нинасимон, баъзан друзлар деб аталадиган мураккаб ҳосилалар шаклида бўлади. Нинасимон кристаллар бирикиб, рафидлар ҳосил қилади (9-расм).
Ҳужайра пўсти. Юксак ўсимликларнинг ҳужайраси ташқи томондан анча қаттиқ қобиқ пўст билан ўралган. Бу пўст ҳужайрага маълум шакл беради ва уни ташқи муҳитнинг ноқулай омилларидан сақлайди. Фақат жинсий ҳужайраларда, спораларда ва бази тубан ўсимликларда, архимицетсимонлар ва шилимшиқлардагина пўст бўлмайди. Ҳужайра пўсти уч қисмдан иборат: ўрта пластинка (ҳужайра оралиғидаги модда) еки ўрта қатлам ва унинг икки томонида жойлашган ҳар иккала ҳужайрага тааллуқли бўлган бирламчи пўст, демак, орасида ўрта қатлам жойлашиб, уларни бир-бирлари билан ёпиштириб туради. Бирламчи пўст кристалл тузилишига эга бўлса, улар орасида жойлашган ўрта пластинка аморф коллоид тузилишга эга ва улар ҳужайралар орасида буфер вазифасини ўтайди, яъни икки ҳужайранинг бир-бирига таъсирини юмшатиб туради, уларнинг ўсишига тўсқинлик қилмайди. Ўрта пластинка протопектин моддасидан тузилган.
Ўрта пластинка бузилганда тўқима ҳужайралари бир-биридан ажралади, бу ҳодиса мацерация дейилади. Нок, ўрик, шафтоли, қовун, тарвуз мевалари пишиб етилганда ўрта пластинка таркибидаги протопектин пектин моддасига айланиб, табиий мацерация жараёни рўй беради. Бирламчи пўст жуда юпқа бўлиб, у асосан пектинли моддалардан тузилган. Бундан ташқари унинг таркибида 10-12% га яқин целлюлоза, гемицеллюлоза ва сув бўлади. Бирламчи пўстнинг қалинлиги 0,5 микрондан 1 микронгача. Ҳужайраларнинг ўсиш ва кенгайиши билан ҳужайра пўстининг майдони ҳам кенгая боради.
Целлюлоза кимёвий жиҳатдан қараганда империк формулали (С6Н1005)n углеводдир. С6Н10О5 қисм глюкоза қолдиғидир (С6Н12О6,- Н2О=С6Н10О5). Целлюлоза молекуласида бу глюкоза қолдиқлари узун занжир шаклда боғланган бўлиб мицелла деб аталади. Мицеллалар бир-бирига параллел жойлашиб, боғ ҳосил қилади. Мицеллаларнинг майда боғлари йирикларига йиғилиб, целлюлозанинг пишиқлиги ва эгилувчанлигини оширади. Бирламчи пўстининг ўсиши унинг мицеллалари орасидаги бўшлиқларга янги қурувчи материал, яъни глюкоза мицеллаларини кириши (ҳосил бўлиши) йўли билан бўлса, бу жараён интуссуспенция дейилади. Бирламчи ҳужайра пўсти ўсишдан тўхтагандан кейин, унинг ичкари томонга қараб иккиламчи пўст ҳосил булади, натижада ҳужайра пўсти энига ўсади ва қалинлашади. Бу ҳодиса аппозиция дейилади, Бироқ, сўрувчи ассимиляция паренхима ҳужайралари ҳамда ҳосил қилувчи тўқиманинг эмбрионал ҳужайраларида иккиламчи ҳужайра пўсти ҳосил бўлмайди.
Ҳужайранинг хусусиятига қараб ҳужайра пўстининг қалинлашиши ҳаммавақт ҳам бир хилдай бўлмайди. Кучли қалинлашган иккиламчи ҳужайра пўсти механик тўқима ҳужайраларида бўлади. Сув ва унда эриган минерал тузларни ташувчи идишларда эса ҳужайра пўстининг иккиламчи қалинлашиши бир текис бўлмайди. Пўстнинг қалинлашган жойлари билан бир қаторда бирламчи пўст сақланган участкалар ҳам учрайди. Қалинлашмаган бу жойлар поралар (тешиклар) деб аталади. Иккиламчи пўст асосан целлюлозадан, қисман эса гемицеллюлоза ва пектинли моддалардан тузилган.
Табиий жиҳатдан қараганда, целлюлоза чўзилганда узилмаслиги, эгилувчанлиги ва механик таъсирга чидамлилиги билан ажралиб туради. Целлюлоза сув, спирт, эфир, ишқорларда :ва кўп кислоталарда эримайди. У фақат Швейцар реактивида (мис (I) оксиднинг кучли аммиакдаги эритмасида) эрийди. Целлюлоза рангсиз бўлиб, клетчаткани бинафша рангга бўяйдиган хлор-рух-йод унинг реактиви ҳисобланади. Пахта толалари соф целлюлозага мисолдир. Ҳужайралар бир-бири билан поралар, перфорациялар ва плазмодесмалар орқали боғланган бўлиб, улар доимо узвий алоқада бўлиб туради. Иккиламчи пўстнинг қалинлашмаган жойлари поралар дейилади. Поралар одатда юмалоқ ва уларда кичик субмикроскопик тешиклар бўлади. Бу тешиклар орқали бир ҳужайра цитоплазмаси иккинчи ҳужайра цитоплазмаси билан ўта ингичка цитоплазматик иплар (тортмалар) билан бирлашади. Ана шу икки ҳужайра цитоплазмасини поралар орқали бирлаштириб турувчи цитоплазматик иплар плазмодесмалар дейилади. Плазмодесмалар ҳамма юксак ўсимликлар ҳужайрасида бўлади. Меристематик ҳужайраларда плазмодесмалар кўп. Улар бир неча юздан бир неча минггача бўлиши мумкин. Плазмодесмалар тўғрисидаги дастлабки тушунчалар Э. Руссова, И. П. Горожанкин ва Э. Страсбургер (1877-1882) асарларида пайдо бўлган. Ҳозиргача плазмодесмалар тузилиши батафсил ўрганилганича йўқ. Плазмодесмалар бири иккинчисига киритиб қўйилган иккита цилиндрга ўхшайди. Цилиндрнинг ташқи қавати плазмолеммадан, ички қавати эса эндоплазматик тўр каналларининг ўзгаришидан ҳосил бўлади. Улар орасида рибосомалар бўлмаган гиалоплазма жойлашади. Ҳужайра пўстидаги катта тешиклар (поралар) перфарациялар дейилади. Улар ферментлар таъсирида ҳосил бўлади, яъни етилган ҳужайранинг бирламчи пўсти ва ўрта пластинкаси ферментлар таъсирида эриб кетади. Натижада икки ҳужайра орасида йирик тешиклар (поралар) пайдо бўлади. Перфорацияли ҳужайралар орқали сув ва минерал тузларнинг ҳаракати бўлиб туради.
Ҳужайра пўстининг иккиламчи ўзгариши. Ҳужайра иш фаолиятининг кучайиши ҳамда уларнинг махсус вазифаларини бажаришга мослаша борган сари ҳужайра пўсти ўзгариб туради. Ёш эмбрионал ҳужайраларда бундай ўзгариш бўлмайди ва ҳужайра пўсти целлюлозалигича қолади. Ҳужайра пўстининг иккиламчи ўзгариши қуйидагича бўлади.
Ёғочланиш. Бунда ҳужайра пўсти лигнин моддасини шимиб олиши натижасида у қаттиқ, зич бўлади, аммо унинг пластиклик ва ўсиш хусусияти пасаяди. Лигнин моддаси асосан целлюлоза молекулаларининг мицеллалараро бўшлиқларида тўпланади. Ёғочланиш бирламчи ва иккиламчи пўстни ҳамда ўрта пластинкани ҳам ишғол этади. Бу жараён ўсимликнинг ҳар хил органлари ва тўқималарида бўлади, баъзан ҳатто айрим ўсимликлар гулидаги тожбарглар ҳам ёғочланиши мумкин экан. Аммо кейинги ҳолатдаги ёғочланишда ҳужайралар тириклигича қолади.
Лигнин бу ҳар хил тузилишга эга бўлган моддалар комплексидан иборат бўлса ҳам, бироқ кимёвий таркиби ҳозирга қадар яхши ўрганилмаган. Ҳужайра пўсти ёғочланганлигини аниқлаш учун хлорид кислотали флороглюцин реактиви ишлатилади. Бу реактив таъсирида улар тўқ қизил рангга киради.
Ҳужайра пўстининг ёғочланиши қайтар жараёндир. Лигнинли ҳужайра пўстига алоҳида ферментлар таъсир эттирилса, лигнин моддаси эриб кетади. Буни нок (Pirris communus) ёки беҳи: (Cydonia ablonga) меваларининг етилиб пишишида кўриш мумкин, чунки мевалар хомлигида қаттиқ, пишгандан кейин эса анча юмшайди.
Пўкакланиш. Ҳужайра пўсти кўпинча суберин деб аталадиган мойсимон моддани шимиб олиши натижасида пўкакланиб қолади. Бундай ҳужайраларнинг пўсти эгилувчан ва пишиқ бўлади, бироқ ўзидан сув ва газларни ўтказиш хусусиятини йўқотади. Пўкакланган ҳужайраларнинг протопласти нобуд бўлади, чунки улар ташқи муҳит ҳамда органлардаги бошқа тирик ҳужайралар билан моддалар алмашиниш хусусиятини йўқотади. Пўкакланган ҳужайралар асосан иккиламчи қопловчи тўқима-пўкакда учрайди. Бундай тўқималар сув ва иссиқликни ёки совуқликни ўтказмайди (термоизолятор вазифасини ўтайди). Суберин жуда кам миқдорда бошқа тўқима ҳужайраларида ҳам тўпланиши мумкин.
Кутинланиш. Кўпчилик ўсимликлар ҳужайрасининг пўсти ташқи томондан суберинга ўхшаш махсус модда юпқа кутин парда (плёнка) билан ўралган. Бу жараёндан кейин ҳужайра пўстининг эгилувчанлик хусусияти сақланса ҳам, бироқ сув ва газлар ўтказиш қобилияти анча пасаяди.
Кутинланган ҳужайра пўстини кўпчилик ўсимликларнинг барг юзасида кўриш мумкин. Бунда барг юзаси бўялгандек ялтироқ ҳолда бўлади. Кутинланиш асосан барг юзасидаги ҳужайраларда бўлиб, у барг юзасидан сувни кўп буғлатишдан (транспирациядан), уларни механик шикастланишлардан сақлайди ҳамда барг ичига хар хил зарарли микробларнинг киришига тўсқинлик қилади. Бундан ташқари кутин моддаси қуёшнинг ультрафиолет нурларини қабул қилиб олади ва радиацион экран вазифасини ўтайди.
Шилимшиқланиш. Айрим ўсимликлар уруғининг ҳужайралари пўсти шилимшиқланади. Бунда ҳужайра пўстидаги целлюлоза эриб шилимшиқсимон углеводларга айланади (шилимшиқ ва камедлар). Улар физикавий ва кимёвий хусусиятлари жиҳатидан бир-бирига яқин турсада, бирок химиявий таркиби батафсил ўрганилмаган пектин моддасига ўхшайди. Шилимшиқ ва камедларга сув таъсир эттирилса бўртади, кейинчалик эса суюқ ҳолатга ўтади. Уруғлардаги шилимшиқланиш ўсимликнинг мосланиш белгилари ҳисобланади. Чунки шилимшиқланган пуст сувда бўртиб ўсаётган муртак атрофида намлик сақлайди. Бази ҳолатларда юксак ўсимликларнинг баргида ҳам шилимшиқ ҳосил бўлиши мумкии. Худди шундай ҳодиса ксерофит ўсимликлардан культимия (Hulthemiya persica) ўсимлигида ҳам кузатилади.
Минералланиш. Ҳужайралар пўсти минерал моддаларни,кўпинча қум-тупроқ, кальцийли ёки магнийли тузларни шимиб минераллашади. Баъзан қопловчи тўқима ҳужайраларининг пўсти ёки эпидермис тукчалари (трихомалар) ҳам минераллашади. Минераллашган ўсимликларнинг органлари механик жиҳатдан анча мустаҳкам бўлиб, уларнинг поя ва барглари ўткирлашиши натижасида терини кесиб юбориши ҳам мумкин. Шунинг учун бу хил ўсимликларни (қиёқ, қамиш) барглари кўп минераллашмасдан олдин - гуллашга қадар ўриб олиш ва молларга бериш керак.
Агар минераллашган ўсимликлар молларга берилса, ҳайвонларнинг оғиз бўшлиқлари ва ичаклари яллиғланади, қон аралаш ичи кетади.
Тургор ва плазмолиз
Тирик ҳужайра селитранинг сувдаги кучсиз эритмасига ботирилса ҳужайра шираси билан эритма ўртасида ўзаро осмотик таассурот бошланади. Бу ҳолатда ҳужайра ширасининг концентрацияси, ташқи эритма концентрациясига қараганда қуюқроқ кўринса, унинг осмотик босими ҳам кучли бўлади ва таъсир эттирилган эритмадан физиканинг осмос ва диффузия қоидасига асосланган ҳолда сувни тортиб олади, яъни осмотик босим таъсирида сув ҳужайра пўсти орқали цитоплазма ва вакуолага ўтади. Ҳужайра ширасининг ҳажми кенгаяди ҳамда ичкаридан цитоплазмани ҳужайра пўсти томон суради, натижада пўст ҳар томонлама кенгаяди. Бироқ, ҳужайра пўсти қайишқоқлик хусусиятига эга бўлганлиги сабабли чексиз кенгая олмайди ёки маълум даражада кенгайгандан сўнг унинг ўзи ҳужайра шираси ва цитоплазманинг кенгайишига қаршилик кўрсатиб, улар томон босим ҳосил қилади: ҳужайра таранглашади ва унинг бундай ҳолати тургор дейилади.
Тургор даражаси ҳужайра шираси билан ташқи эритма орасидаги осмотик босим фарқига ҳамда ҳужайра пўстининг қайишқоқлик хусусиятига боғлиқ. Органлардаги ҳужайраларнинг ана шундай бирлашган тургор ҳолати ўсимликларга қайишқоқлик ва таранглик бағишлайди, ўсимлик пояларини тикка тутади, улар баргларининг фазога нисбатан йўналишини таъминлайди, кучли ёғиндан, шамолдан сақлайди ва ҳоказо. Хуллас, тургор ўсимликнинг нормал физик ҳолатини таъминлашда муҳим омилдир.
Агар ҳужайрага ҳужайра ширасининг концентрациясидан кучлироқ (қуюқроқ) селитра эритмаси таъсир эттирилса тургорнинг акс ҳолати бўлади, яъни бунда ҳужайра ширасидаги сувнинг қайта эритмага сўрилиши натижасида ҳужайра пўсти ҳам, протопласт ҳам қисқара бошлайди. Бироқ ҳужайра пўстининг протопластга қараганда қайишқоқлик (эластиклик) хусусияти камроқ бўлганлиги сабабли, маълум вақтга бориб қисқаришдан тўхтайди, цитоплазма эса кичрайишда давом этиб у ҳужайра пўстидан ажралади ва юмалоқ шаклда ҳужайра марказида тўпланади.
Вакуоладан ҳужайра цитоплазмаси орқали ташқарига кўпроқ сув чиқиб кетганлиги учун у ҳам жуда кичраяди. Ҳужайра цитоплазмаси ва пўсти орасида бўшлиқ пайдо бўлади, бироқ ташқаридан ҳужайра пўсти орқали ичкарига кирган эритманинг бир қисми шу бўшлиқда қолади. Цитоплазманинг қисқариши натижасида унинг ҳужайра пўстидан ажралиб ўртага тўпланиши плазмолиз ҳодисаси дейилади. Ўсимлик тўқималарида плазмолиз ҳолати бўлган тақдирда уларнинг органлари сўлийди ва бужмайиб қолади. Плазмолиз ҳолатдаги ҳужайра сувга ботирилса, унда тургор ҳолати қайта пайдо бўлади, бу эса деплазмолиз дейилади. Плазмолиз бўртган ва ботиқ кўрниишда бўлади. Биринчисида, протопласт мутлақо ҳужайра пўстидан ажралиб унинг ўртасида юмалоқ шаклда тўпланади. Иккинчи ҳолатда протопласт ҳужайра пўстидан бутунлай ажралмайди. Натижада унинг ҳужайра пўсти билан ана шундай бирлашган жойлари бўртиб, бирлашмаган жойлари эса қисман ичкари томон кириб қолади.
Ҳужайра ва ўсимликлар ҳаётида осмотик босим муҳим роль ўйнайди. Ҳужайранинг осмотик босими ҳар хил ўсимликларда турлича бўлади. Масалан, сувда ўсадиган ўсимликларда (денгиз, океан ва бошқа хил шўрланган сув хавзаларида яшовчи ўсимликлардан ташқари) осмотик босим жуда паст бўлади. Қурғоқчилик иқлим шароитларида яшовчи ўсимликларда эса юқори ва у 30 атмосферагача боради. Энг баланд осмотик босим шўрхок ерларда ўсадиган ўсимликларда кузатилиб 100 атмосферагача ва ундан ҳам ортиқ бўлиши мумкин (масалан, қорашўрада).
Эритманинг ярим ўтказузчи парда орқали бир томонлама диффузияланиш ҳодисасига осмос ҳодисаси дейилади. Тугор ва плазмолиз жараёнлари ҳужайранинг ана шу осмотик хусусиятга боғлиқдир.
Достарыңызбен бөлісу: |