Таблица 56
Размеры нижнечелюстных костей P. spelaea spelaea из позднего неоплейстоцена
Промеры, мм
|
Западная Европа
|
Восточная Европа
|
Западная Сибирь
|
самцы
|
самки
|
самцы и самки
|
самки
|
самцы
|
Испания, Франция
[1], [2], [3], [4]
|
Франция, Голландия, Германия [1], [2], [3], [4]
|
Польша [4]
|
Русская равнина
[1], [4]
|
Р. Обь, Красный Яр [1]
|
limit
|
M
|
n
|
limit
|
M
|
n
|
limit
|
M
|
n
|
limit
|
M
|
n
|
1.
|
251,1-276
|
261,1
|
3
|
254-263
|
257,3
|
3
|
218,5-246
|
236,7
|
3
|
225,3-247
|
236,2
|
2
|
273
|
262
|
2.
|
251,5
|
-
|
1
|
237-256
|
248,7
|
3
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
3.
|
232
|
-
|
1
|
223
|
-
|
1
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
4.
|
208,5
|
-
|
1
|
213; 213
|
-
|
2
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
5.
|
79,4-83
|
81,15
|
4
|
75,4-82,5
|
80,0
|
4
|
68,4-75,1
|
70,68
|
4
|
75,7-76,4
|
76,05
|
2
|
74
|
80
|
6.
|
137
|
-
|
1
|
132
|
-
|
1
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
135
|
-
|
7.
|
52,8-60,8
|
56,7
|
4
|
55-56
|
55,7
|
3
|
46,1-61
|
52,89
|
7
|
49,3
|
-
|
1
|
-
|
-
|
8.
|
47,3-56
|
51,23
|
4
|
49,3-55,5
|
52,5
|
4
|
42,9-57,4
|
48,64
|
7
|
48,3
|
-
|
1
|
-
|
-
|
9.
|
26-28,2
20,3-21,5
|
27,07
20,53
|
3
3
|
23-24
18
|
23,5
-
|
2
1
|
22,7-29,2
16,6-21,6
|
26,3
19,23
|
3
3
|
26,6-28
17,5-19
|
27,43
18,2
|
3
3
|
28
19
|
29
20
|
10.
|
20,8-21,1
11,6-11,7
|
20,43
11,55
|
4
4
|
18,2-22,5
11-11
|
20,05
11
|
4
3
|
17,3-19,3
9-11,1
|
18,18
9,78
|
4
4
|
-
-
|
-
-
|
-
-
|
18,3
10,2
|
20,4
10,5
|
11.
|
28,6-29,4
14,8-16,0
|
29,03
15,5
|
4
4
|
26-29,5
13-15
|
28
13,9
|
5
5
|
24,5-30,3
11,8-17
|
27,34
13,7
|
5
5
|
25,2-27,2
12,2-13
|
26,13
12,57
|
3
3
|
28,3
12
|
30,4
16
|
12.
|
31,3-32,5
15,3-16,4
|
31,9
15,93
|
3
3
|
28-30
13-15
|
29,03
13,94
|
4
5
|
26,4-31,1
12,7-17
|
28,75
14,57
|
6
6
|
28-29
13-14,1
|
28,4
13,57
|
3
3
|
28
14
|
-
-
|
13.
|
33
|
-
|
1
|
29-33,5
|
31
|
3
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
14.
|
133,2-135,7
|
134,4
|
3
|
135,3
|
-
|
1
|
117,4-128
|
122,2
|
5
|
121,2-123
|
122,1
|
2
|
135
|
139
|
Примечание: нумерация промеров как в табл. 2. [1] - Верещагин, 1971; [2]- Baryshnikov and Boeskorov 2001; [3]- Argant, 1991; [4]- Baryshnikov et al.,2008;
Таблица 57
Размеры нижнечелюстных костей P. spelaea vereshchagini из позднего неоплейстоцена
Промеры, мм
|
Россия, Восточная Сибирь
|
Забайкалье
|
Северная Якутия
|
Северная Якутия
|
Северная Якутия
|
Северная Якутия
|
Центральная Якутии
|
Центральная Якутии
|
Центральная Якутии
|
Северная Якутия
|
Центральная Якутии
|
Чукотка
|
р. Чикой,
ГИН 971/1889, ♂ [1]
|
о.Б.Ляхов-ский, ГИН
367-242, ♂
[2], [1]
|
Улахан Суллар, ♂ [1]
|
Улахан Суллар, ПЭМ 147, ♀
|
Кыра
Суллар, ♀ [1]
|
оз. Онер, ♂ (?) [3], [1]
|
Ытык-Кюель, ♀ [3], [1]
|
р. Амга, Чакыр, ММб/№, ♀
|
Бассейн р. Омолой, руч. Кегюлюр, ММ № 8109 ♀
|
р. Амга Амгинский район п. Чакыр II, ММ №413 ♀
|
р. Малый Анюй, ГИН 836-295, ♂ [1]
|
1.
|
248,7
|
240
|
228
|
-
|
202,1
|
210
|
-
|
-
|
|
|
246,1
|
2.
|
252,8
|
232,5
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
213,7
|
-
|
236,2
|
3.
|
210,8
|
200,1
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
|
206,6
|
4.
|
198,2
|
193
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
|
197
|
5.
|
73,9
|
75,3
|
72,3
|
75,2
|
62,8
|
77
|
67,8
|
68,3
|
-
|
|
75,1
|
6.
|
116,9
|
110
|
95,3
|
-
|
101,3
|
-
|
-
|
ок. 100
|
68,2
|
68.9
|
117,6
|
7.
|
49,8
|
56,3
|
-
|
45,8
|
-
|
-
|
-
|
45,5
|
-
|
|
51,3
|
8.
|
46,8
|
55,2
|
38,7
|
44,7
|
39,2
|
-
|
-
|
41,4
|
46
|
45
|
46,2
|
9.
|
-
-
|
alv 29,6
alv 21
|
29
20,3
|
27
15
|
23
18,9
|
26,4
21
|
24,5
14,7
|
22,5
14,9
|
45,6
|
39.6
|
29,5
21,2
|
10
|
-
-
|
21,3
-
|
20,1
10
|
-
-
|
15,6
7,5
|
19
8,6
|
16,4
8,8
|
16,8
9,3
|
-
|
|
-
-
|
11
|
-
-
|
28,3
-
|
25,9
14,5
|
-
-
|
23,3
10,8
|
27
12
|
25,3
12,5
|
24,4
13,1
|
-
|
|
28,6
12,7
|
12
|
29,1
14,5
|
26,6
13,4
|
29
13
|
27,8
14
|
23,9
10,4
|
27
14
|
27,2
13,2
|
27,6
13,9
|
23,7
11,6
|
24.5
12.8
|
29,2
14,6
|
13
|
28,2
|
28,5
|
-
|
-
|
-
|
-
|
-
|
26
|
-
|
27.8
13.7
|
30,1
|
14
|
126,7
|
119,4
|
120,7
|
127
|
105,6
|
118
|
112
|
110,1
|
-
|
|
124,9
|
Примечание: нумерация промеров как в табл. 2 и 3. [1]- Baryshnikov and Boeskorov, 2001; [2]- Вангенгейм, 1961; [3]- Босекоров и др. 1996
4. Правая нижнечелюстная кость, ИГАБМ 7075 (см. рис. 47, б). Найдена в августе 2009 г. в устье р. Березовка (правый приток р. Колыма) И.Н. Белолюбским под береговым обнажением совместно с костными остатками млекопитающих позднего неоплейстоцена: мамонта, бизона, ленской лошади, северного оленя. Среди этих костей найдена также плюсневая кость крупной ископаемой лошади, размеры которой позволяют предположить, что она принадлежит восточной лошади E. orientalis среднего-начала позднего неоплейстоцена (длина кости 259 мм, ширина проксимального конца 52 мм, ширина кости в середине 36 мм). По одной кости бизона с данного обнажения получена радиоуглеродная датировка >39000 лет назад (ГИН-14406). Костные остатки происходят из серовато–коричневого супесчано–суглинистого горизонта, относящегося, вероятно, к концу среднего – началу позднего неоплейстоцена.
Цвет кости коричневый. Следов окатанности нет. Кость минерализована. Сохранность ее в целом хорошая; обломан венечный отросток. Недостает p3; клык растрескавшийся, левая половина p4 отколота. Выступающая часть подбородка слабо выражена, нижняя часть челюсти выпуклая, что типично для P. spelaea. Размеры челюсти и зубов очень крупные (см. табл. 55). Она, скорее всего, принадлежала крупному взрослому самцу. По многим параметрам, в особенности по зубным размерам, данный экземпляр превосходит размеры некрупного льва из позднего неоплейстоцена Восточной Сибири (Baryshnikov, Boeskorov, 2001). Мы предполагаем, что описываемая находка относится к среднему неоплейстоцену или к началу позднего неоплейстоцена.
5. Фрагмент нижней челюсти, ММ, без номера. Найден в 2009 г. на правом берегу р. Амга в окрестностях села Чакыр Амгинского улуса Г.А Новиковым в распадке, где вскрываются лессовидные и песчаные аллювиальные отложения (см. рис.47в). С 2005 г. по 2009 г. здесь найдено и раскопано несколько десятков костных остатков типичных представителей мамонтовой фауны: мамонта, бизона, шерстистого носорога, ленской лошади и лося. Спорово-пыльцевой анализ костеносного слоя местонахождения Чакыр, залегающего на глубине 1,8–3,0 м, проведенный Г.М. Саввиновой, показал, что в палиноспектре в сходной пропорции (более 30%) представлены три группы растений: древесные растения и кустарники, травянистые растения и кустарнички, зеленые мхи и кочедыжниковые. Это указывает на развитие лесных ассоциаций с лугово-степными, местами увлажненными, участками. Подобный характер растительности соответствует каргинскому межледниковью позднего неоплейстоцена.
Цвет кости молочно-белый. Следов окатанности нет. Минерализация слабая. На правой нижнечелюстной кости (см. рис. 47, в) сохранились полностью тело кости, клык, p3, p4 и m1; ее восходящий отдел сохранился частично, все отростки обломаны. На левой кости сохранилось тело кости (резцовая часть тела кости и альвеола клыка обломаны) с p4 и m1; восходящая ветвь полностью обломана. Нижний край кости с выраженным выпячиванием.
Размеры нижней челюсти и зубов небольшие, типичные для P. s. vereshchagini из позднего неоплейстоцена (см. табл. 57). Челюсть, скорее всего, принадлежала взрослой самке.
6. Фрагмент левой нижнечелюстной кости, ПЭМ 147 (рис. 47 г). Найден летом 1977 г. на обнажении Улахан Суллар (р. Адыча) Н.Г. Божедоновым (см. рис.45.6).
В самом основании разреза вскрываются отложения раннего-среднего неоплейстоцена, а верхняя часть толщи представлена отложениями позднего неоплейстоцена. Ранее здесь находили останки млекопитающих олерского териокомплекса раннего-среднего неоплейстоцена и мамонтового комплекса позднего неоплейстоцена (Лазарев, Томская, 1987). Кость найдена совместно с костями таких характерных млекопитающих мамонтовой фауны, как мамонт, бизон, ленская лошадь. По всей видимости, возраст описываемой находки относится к позднему неоплейстоцену.
Цвет кости темно-коричневый. Следов окатанности нет. Кость минерализована. Сохранилась передняя часть тела кости с клыком, задней частью p4 и m1; восходящий отдел обломан. Размеры челюсти и зубов некрупные (см. табл. 57). Очевидно, челюсть принадлежала взрослой самке.
7. Правая локтевая кость. Коллекция СВНС, без номера. Найдена летом 2008 г. С.П. Давыдовым на ручье Древний в окрестностях пос. Черский (низовья р. Колыма) в лессовидных суглинках верхнего неоплейстоцена вместе с костными останками млекопитающих мамонтовой фауны: бизона, ленской лошади, мамонта, шерстистого носорога, северного оленя, волка. По этим остаткам получены две радиоуглеродные даты: 24760±300 лет назад (СОАН-7584; ленская лошадь) и 26200±370 л.н. (СОАН-7583; бизон). Полученные датировки указывают на конец каргинского межледниковья – начало сартанского оледенения позднего неоплейстоцена. По-видимому, к данному временному отрезку относится и находка пещерного льва.
Цвет кости темно-коричневый, местами сероватый. Следов окатанности нет. Минерализация выражена слабо. Сохранность кости удовлетворительная. Частично разрушен только конец локтевого бугра. Кость крупная: наибольшая длина 367 мм, наибольший передне-задний диаметр верхнего конца около 60 мм, диаметр суставной выемки 34 мм. Она несколько крупнее локтевых костей P. spelaea из более южных регионов Восточной Сибири, которые приводил Н.К. Верещагин (1971).
8. Череп ММ № 8078. Местонахождение: полуостров Буор-Хайа, Усть-Янский район. У экземпляра практически полностью разрушены затылочные кости. Скуловые дуги и надглазничные отростки уничтожены погрызами других хищников. Нижняя поверхность черепа выветрена. Несмотря на повреждения экз. № 8078 ММ представляет ряд особенностей позволяющих установить половую принадлежность и отметить его индивидуальные особенности.
Череп имеет средние размеры (см. табл. 54). Длина от середины надглазничных отростков до орального края - 178.4 мм (у самки № 29398 ЗИН - 147.5 мм, у самца № 6397 ИГАБМ - 185.0 мм), при этом длина клыка - 23.6 мм (у самки № 29398 ЗИН – 24,0 мм, у самца № 6397 ИГАБМ – 28,4 мм). Предположительно, череп принадлежал молодой особи, на это указывают практически не стертые клык и предкоренной зуб P4 (паракон и метакон имеют незначительную степень стирания). Выпуклость лобных костей слабо выражена. Отмечено, что профиль лицевой и мозговой части у пещерных львов значительно варьировал. У пещерного льва имелись спрямленные профили - как у современного льва и выпуклые - весьма сходные с тигровыми (Верещагин, 1971, с. 130).
Сохранилась передняя часть сагиттального гребня. Небная вырезка отверстия хоан имеет форму заостренной арки диаметром – 34,7 мм. В верхней челюсти сохранились (P4, P3, С1) sin, dex и правые верхние резцы. На лингвальной и буккальной стороне коронки клыка имеется по две бороздки, сужающиеся в концах. Степень стирания P4 не большая.
Форма передней части верхнечелюстной кости (резцовый отдел) отличается от экз. ММ Баягныр. Диаметр I3 – I3 у данного экземпляра – 44,9 мм, на 3 % меньше, чем у ММ № Баягныр. Это определяет меньшую ширину переднего отдела черепа. Альвеолы верхних резцов расположены не параллельно друг другу как у Аллайховского черепа (экз. MM Баягныр). Лабиальный конец альвеол заметно расширен и линия переднего края альвеол резцов дугообразная. Возможно, что эта особенность следствие возрастной или индивидуальной изменчивости.
По общим размерам черепа и пропорциям клыка данный экземпляр, может быть определен как самка. Незначительная степень стирания зубов, отчетливо видимые лобный и теменной швы, вместе с общими размерами черепа, соответствуют степени изменчивости размеров самок пещерных львов экз. ЗИН № 29398 и № 29396, с которыми проводилось сравнение (см. табл. 54).
9. Левая ветвь нижней челюсти ММ № 8109. Местонахождение. Река Кегюлюр (бассейн р. Омолой), Усть-Янский район (см. табл. 55; рис. 47 г). Сохранилась коронка p4 sin. Сочленовный отросток обломан. Высота венечного отростка 40 мм (до уровня верхнего края горизонтальной ветви), высота горизонтальной ветви 45 мм. Ямка для прикрепления нижней порции m. masseter хорошо выражена.
В морфологии нижней челюсти пещерных львов преобладают признаки современных львов, а не тигров: нижний край тела нижней челюсти спрямлено или более менее выпуклое (на уровне m1), а у тигра всегда прямое (Верещагин, 1971) (см. рис. 47 г). У экз. ММ № 8109 выпуклость линии нижнего края челюсти под m1, слабо выражена, аналогичные черты прослеживаются и в материалах изученных Верещагиным (1971), который объясняет это индивидуальной изменчивостью. Подбородочные отверстия расположены на расстоянии 10,7 мм друг от друга на уровне с и р3.
Предком пещерного льва считается т. н. «мосбахский лев» P. leo fossilis или P. fossilis (von Reichenau) из раннего среднего неоплейстоцена Европы (=ранний неоплейстоцен). Этот таксон просуществовал до середины среднего неоплейстоцена и дал начало более поздним пещерным львам: P. spelaea spelaea и P. s. vereshchagini. Имеется ряд находок нижних челюстей крупной формы пещерного льва (р. Алдан, Адыча, Колыма), позволяющие предположить существование P. fossilis в Восточной Сибири во второй половине среднего неоплейстоцена (Боескоров и др. 1996; Baryshnikov, Boeskorov, 2001).
К настоящему времени для P. spelaea получено 111 радиоуглеродных датировок (Baryshnikov, Boeskorov, 2001; Barnett et al., 2009; Stuart et al., 2011), которые в определенной степени характеризуют сокращение ареала вида в финальной части неоплейстоцена. Наиболее поздние некалиброванные датировки имеются с территории Западной Европы (12,2-13,5 тысяч л. н.), Восточной Европы (14 тысяч л. н.), Урала (13,5-14,5 тысяч л. н.), Северо-Востока Сибири (12,5-13,7 тысяч л. н.), Аляски и Юкона (12-12,5 тысяч л. н.). Они показывают, что вымирание P. spelaea в Евразии произошло около 12 тысяч лет назад, а на Аляске и Юконе оно совершилось несколько позже (Stuart et al., 2011).
С территории Якутии к настоящему времени получено 32 радиоуглеродные датировки по костям пещерных львов (Baryshnikov, Boeskorov, 2001; Barnett et al., 2009; Stuart et al., 2011). Анализ этих датировок свидетельствует о том, что вид был широко распространен на Крайнем Севере во время зырянского оледенения, более 60 тысяч лет назад. Наибольшее количество датировок относится к каргинскому межстадиалу (55 (60) – 25 тыс. л. н.). Кости львов указанного времени найдены на многих местонахождениях от бассейна р. Яны и Большого Ляховского о-ва на западе до Колымы и Чукотки на востоке и до бассейна р. Вилюй на юге. Наиболее поздние датировки, относящиеся к концу сартанского оледенения, получены по костям львов из бассейна р. Алазея: 12525±50 и 13770±55 л.н. (Barnett et al., 2009). В костеносном слое Берелехского «кладбища» мамонтов, датированного 11-13 тыс. л. н., среди костей мамонтов найдена бедренная кость пещерного льва (Верещагин, 1971). Остатки пещерных львов обнаружены в пещере Хайыргас (юго-западная Якутия) в слоях позднейшего (13–14 тысяч л. н.) и позднего палеолита (имеющего датировки 16000±200 и 21500±700 л. н.) (Степанов, 2003). Костные останки P. spelaea найдены также в позднепалеолитических слоях Дюктайской пещеры в верховьях р. Алдан, имеющих датировки от 12,5 до 14,0 тыс. л. н. (Мочанов, 1977).
В последние годы путем исследований митохондриальной ДНК установлено, что пещерный лев уже около 50 тысяч лет назад претерпел значительное уменьшение генетического разнообразия, что, очевидно свидетельствует о начальных этапах вымирания этого вида (Barnett et al., 2009). Тем не менее, на основе имеющихся данных можно предположить, что этот вид существовал в Якутии практически до конца неоплейстоцена, т.е. до конца времени существования мамонтового комплекса.
Шерстистый носорог – Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)
Шерстистый носорог (C. antiquitatis), наряду с шерстистым мамонтом (M. primigenius), гигантским оленем (Megaloceros giganteus) и пещерным медведем (Ursus spelaeus), является одним из самых заметных представителей неоплейстоценового фаунистического комплекса Mammuthus-Coelodonta. Во время позднего неоплейстоцена C. antiquitatis был широко распространен практически по всей Европе и Северной Азии в самом конце этого времени (Лазарев, 2008; Stuart, 1982; Kahlke, 1994; Orlova et al., 2004).
Шерстистый носорог был покрыт густой шерстью и подшерстком, имел короткие ноги и длинное туловище (по-видимому, этот носорог питался подножным кормом). Окраска туловища была светло-бурой, а иногда даже желтоватой. На холке и шее имелось подобие гривы из длинных и жестких волос. Живой вес, по-видимому, доходил до 2–х тонн. Передней части головы (на носовой кости между ноздрями) красовались два рога, передний длинный и овальный в сечении саблевидно изогнутый назад, задний короткий в виде маленького равнобедренного треугольника. Рога имелись у обоих полов (Верещагин, 2002). Рога шерстистого носорога состоят из слипшихся темно- бурых или сизоватых стерженьков волосоподобных гибких трубчатых волокон, которые вырастают из кожи покрывающей кости черепа.
Костные остатки шерстистого носорога на территории Якутии, по сравнению с костями мамонта, лошади, бизона встречаются намного реже. Это объясняется сравнительной малочисленностью его популяции (Лазарев, 2008). Как известно, носороги не пасутся большими стадами, а чаще держатся в одиночку или небольшими семейками. Тем не менее, географический ареал распространения этого животного очень широк, его кости на территории Якутии встречаются пoчти повсеместно, включая острова Новoсибирского архипелага. Наиболее многочисленны находки в бассейнах рeк Алдан, Вилюй, Яна и Колыма. Отдельные кости шерстистого носорога были найдены на местонахождениях - Тимирдях хая, Куччугуй кегулур, Мус Хая, Хапташинский яр, Берелехское «кладбище» мамонтов, Мылахчын, оз. Булгунньяхтах (Гусев, 1950, Кайялайнен, 1956; Дементьев, Иванов, 1962, 1963; Гончаров, 1962, 1965 по: Лазарев, Томская, 1987, Русанов. 1963;) (рис. 48).
|
Рис. 48. Местонахождение остатков шерстистого носорога: 1-Тимирдях хая; 2 – Куччугуй кегулур; 3- Мус хая; 4-Хапташинский яр; 5 – Берелехское «кладбище» мамонтов; 6 –Мылахчын. Аччыгый Аллаиха; 7 – оз.Булгунньяхтах.
|
На наш взгляд, картина обитания ископаемых носорогов в Якутии выглядит следующим образом. Около 1 млн. и 800 тыс. лет назад сюда проникает лишенный волосяного покрова носорог Мерка (Diceros merki Stephanorhinus kirchbergensis), т.к. климат тогда здесь был относительно теплым. В среднем неоплейстоцене (400-300 тыс.л.н.) в Якутии появляется собственно шерстистый носорог, который имел 2 подвида. Более древний «якутский» подвид (Coelodonta antiquitatis jakuticus) имел крупный, массивный и удлиненный череп, обитал в степных и лесостепных ландшафтах. Настоящий шерстистый носорог (C. antiquitatis antiquitatis) обитал в позднем неоплейстоцене, т.е. в промежутке времени от 100 до 10 тысяч лет тому назад. Этот носорог от якутского подвида отличался меньшими размерами, а от современного африканского носорога - густым и мягким шерстным покровом светло-желтого цвета, более длинными и уплощенными рогами, наличием костной перегородки в носовой области (у молодых особей носовая перегородка хрящевая, с возрастом становящаяся костным) (Лазарев и др., 2010).
В целом, шерстистые носороги Якутии по своим морфологическим признакам скелета на территории Евразии не имеют себе аналогов. Они были крупнее всех одновременно существовавших носорогов (Лазарев, 2008).
Для сравнения нами исследованы размеры нескольких черепов шерстистых носорогов с территории Яно-Индигирской низменности и центральной Якутии, которые свидетельствуют о том, что в позднем неоплейстоцене размерная изменчивость шерстистого носорога в рассматриваемом регионе была невысокой, что может быть причиной, как изоляции данной популяции, так и существенным давлением со стороны отбора влияющим на уменьшение разнообразия фенотипических признаков (табл.58).
Таблица 58
Размеры черепов шерстистых носорогов позднего неоплейстоцена из Якутии
Промеры, мм
|
Яно-Индигирская низмен-сть
|
Лено-Алданское междуречье
|
Оз. Булгунньяхтах, неполовозрелая особь
|
Окр. п. Чокурдах, самец б/н
|
Низовья р. Яны, самец
[1]
|
Чурапчинский носорог, самка
[2]
|
ИГАБМ, музей пос. Хандыга, музей п. Усть-Татта, самцы и самки
|
limit
|
M
|
n
|
Длина основная
|
-
|
680
|
654
|
617
|
618-708
|
662,2
|
5
|
Длина теменная
|
-
|
763
|
792
|
706
|
708-786
|
750,6
|
5
|
Премолярная основная длина
|
-
|
-
|
532
|
499
|
501-554
|
529,8
|
4
|
Длина от prostion до заднего края неба
|
121,93
|
-
|
291
|
-
|
293-314
|
302,0
|
3
|
Длина от заднего края неба до basion
|
163,0
|
-
|
360
|
-
|
345-377
|
369,0
|
2
|
Предкоренная длина (prostion–перед-й край Р2)
|
-
|
-
|
119
|
126
|
124-139
|
129,7
|
3
|
Длина зубного ряда
|
118,31
|
248
|
220
|
201
|
198-244
|
210,6
|
5
|
Ширина резцовая
|
-
|
-
|
-
|
158
|
-
|
-
|
-
|
Ширина носовых костей наибольшая
|
117,99
|
167
|
161
|
162
|
142-162
|
152
|
4
|
Ширина носовых костей наименьшая
|
49,11
|
-
|
81
|
107
|
107-126
|
114,3
|
3
|
Ширина орбитальная
|
134,27
|
261
|
228
|
236
|
217-248
|
238,3
|
6
|
Ширина скуловая
|
223,0
|
352
|
349
|
344
|
337-360
|
344,2
|
6
|
Ширина височная
|
105,60
|
130
|
128
|
117
|
116-175
|
145,7
|
3
|
Ширина в височн. швах
|
118,92
|
-
|
83
|
68
|
55-86
|
69,0
|
4
|
Ширина в области слуховых проходов
|
151,20
|
276
|
241
|
252
|
227-269
|
245,5
|
6
|
Ширина челюсти у наружных краев альвеол наибольшая
|
131,61
|
-
|
219
|
197
|
185-219
|
202,0
|
5
|
Ширина неба в области носовой перегородки
|
31,90
|
-
|
60
|
60
|
59-73
|
65,3
|
3
|
Ширина хоан наименьшая
|
15,16
|
-
|
62
|
64
|
51-60
|
54,1
|
3
|
Ширина в крыловидных отростках (наибольшая)
|
56,62
|
-
|
-
|
103
|
68-110
|
92,7
|
4
|
Ширина между наружными краями затылочных мыщелков
|
-
|
159
|
155
|
158
|
152-177
|
164,7
|
6
|
Высота диастемная
|
-
|
-
|
190
|
175
|
174-198
|
188,0
|
4
|
Высота височная
|
117,48
|
-
|
159
|
151
|
150-157
|
153,0
|
4
|
Высота затылочная max
|
71,31
|
225
|
234
|
241
|
219-263
|
241,2
|
6
|
Высота затылочная min
|
-
|
154
|
164
|
168
|
143-199
|
172,7
|
6
|
Угол изгиба темен-й кости
|
-
|
32°
|
21°
|
36°
|
30-36°
|
33,2°
|
4
|
[1]- Лазарев, Томская, 1987; [2]- Лазарев и др., 1998
Ленская лошадь – Equus lenensis (Russanov, 1968).
Лошади были постоянными спутниками мамонтов и поэтому являются индикаторными видами в мамонтовой фауне. Они обитали в неоплейстоцене Евразии от Британских островов до Камчатки и от пустынь Ирана до Таймыра и Новосибирских островов. В Северной Америке они жили на Аляске и в прериях к югу и западу от великих озер, вплоть до Мексиканского залива (Верещагин, 2002). По палеонтологическим данным, первые предки лошадей жили примерно 50 млн. лет назад (эоцен). Эти животные обитали на территории Северной Америки.
Ареал обитания ленской лошади охватывает территорию Северо-Востока Якутии, включая бассейны нижнего и среднего течения р. Лены. На территории Яно-Индигирской низменности Ленская лошадь обитала повсеместно. Остатки этих животных были найдены почти во всех известных местонахождениях животных мамонтовой фауны: Берелехское «кладбище» мамонтов; Хапташинский Яр; Аччыгый Аллаиха; Святой нос; Тимирдях Хая; Мус Хая, оз Булгунньяхтах и т.д. (рис. 49).
|
Рис. 49. Карта местонахождений ископаемой лошади: 1- Берелехское «кладбище» мамонтов; 2-Хапташинский Яр; 3-Аччыгый Аллаиха; 4-Святой нос; 5-Тимирдях Хая; 6-Мус Хая; 7- оз. Мойчоон; 8 – Максунуохская лошадь; 9 – оз. Дюкарское; 10 – оз Булгунньяхтах.
|
Лошади являются одним из самых многочисленных представителей древней фауны Якутии. Первая, так называемая архаичная лошадь Веры (Equus verae) на Северо-Восток Азии, из Американского континента проникла в конце позднеплиоценового времени более миллиона лет тому назад. Рост в холке ее достигал 1 м 80 см. Затем на протяжении ледникового периода друг друга сменяли четыре вида, постепенно мельчающих лошадей. Они были излюбленным объектом охоты первобытных людей. Существует гипотеза о том, что современная лошадь произошла от доисторической лошади.
Юкагирская лошадь была найдена на местонахождении Ойягосский яр. Объект представляет собой остатки трупа взрослой кобылы возрастом около 5 лет (рис. 50). Сохранились оторванные от туловища голова с шеей, часть туловища с внутренними органами, задними ногами и хвостом. Радиоуглеродный возраст находки составляет 4630±35 лет (GrA-540209), что соответствует среднему голоцену.
Мумифицированная кожа темно-коричневого цвета сохранилась фрагментами на голове, шее, спине, туловище и полностью на задних ногах. Толщина кожи в разных частях тела варьирует от 1 до 5,1 мм, примерно соответствуя её толщине у домашней лошади (1-7 мм) (Gilbert, 2007). Короткие темно-коричневые, почти черные, волосы длиной от 45 до 70 мм сохранились только на дистальных частях ног.
Восстановленная длина головы лошади от конца морды до затылка около 54 см, ширина черепа у наружных краев суставных ямок для нижней челюсти около 20 см. Сохранились оба уха и глазницы. Левое ухо потеряло естественную форму. Правое ухо имеет характерную для лошадей форму - ушная раковина относительно длинная воронкообразная, с выраженной верхушкой. Длина уха 14 см, наибольшая ширина 7 см.
Высота тела в крестце 132 см, что весьма сходно с таковой у поздненеоплейстоценовой лошади из местонахождения Селерикан (Якутия). Селериканская лошадь, как и современная якутская порода, относится к низкорослым лошадям (Верещагин, 1979; Лазарев, 2001). Хвост целый, но без волосяного покрова, его длина 36,3 см. Основание хвоста утолщено дорзо-вентрально, и он постепенно сужается к концу. На левой задней ноге сохранилось копыто длиной 19 см, шириной 15 см. Его размеры крупнее размеров копыт поздненеоплейстоценовой ленской и современной домашней якутской лошадей.
Фрагментарный состав остатков Юкагирской лошади и характер повреждений головы (откушена или оторвана передняя часть морды) и передней части тела (оторваны и\или отъедены передние ноги), а также сохранность шкуры (многочисленные рваные отверстия и царапины от когтей) указывает на то, что она стала жертвой хищников. Эта низкорослая лошадь, по-видимому, близка вымершей E. lenensis.
С голоценовым возрастом Юкагирской лошади согласуется ее крупное копыто, предполагающее обитание на мягких грунтах тундры. До этой находки было известно всего несколько датированных остатков, указывающих на то, что дикие лошади (возможно, E. lenensis) обитали на крайнем севере Восточной Сибири до среднего, и даже позднего голоцена (4-2 тыс. лет назад) (Лазарев, 2008)
|
Рис.50. Неполная туша Юкагирской лошади. а – голова; б – задняя часть туловища.
|
Некоторые отечественные ученые (Черский, 1891, Лазарев, 1980, Габышев, 1997) допускали, что домашняя якутская лошадь является сохранившимся доныне потомком поздненеоплейстоценовой ленской лошади. Однако, морфологическое сходство ленской и якутской лошадей могло явиться следствием параллельной (независимой) адаптации к холодному климату (Кузьмина, 1997; Боескоров, 2000). В 1990-х гг. метод электрофореза белков подтвердил, что генетической преемственности между этими лошадьми нет, и современная якутская лошадь является породой, близкой к некоторым центральноазиатским породам Equus caballus L. (Гурьев, 1998; Тихонов и др., 1998).
Верхоянская лошадь. В июле 2009 г. жители Верхоянского района в основании одного из земляных останцев местонахождения «Батагайка» в окрестностях районного центра Батагай нашли почти целую тушу лошади. Данное местонахождение расположено в верховьях правого безымянного притока руч. Батагайка, впадающего в р. Яна. Район исследований расположен в системе Полоусненского плоскогорья, расчлененного притоками р. Яна. В подножье горы Киргиллях в районе истоков вышеуказанного безымянного ручья в результате размыва водными потоками и интенсивной оттайки льдистых грунтов с ископаемыми льдами возник огромный котлован овальной формы длиной около полутора и шириной около километра.
Верхоянская лошадь (E. lenensis) была обнаружена в основании байджерахового останца. Первоначально захоронение туши жеребенка располагалось в верхних слоях этого останца, позже оно вместе с вмещающими породами сползло вниз (рис. 51).
У туши не было головы, левой передней ноги и верхней части грудной клетки, остальная часть туши с роговыми копытами на задних ногах сохранилась в хорошем состоянии.
Туша лошади сильно деформирована, задняя часть сплющена под прессом мерзлых пород, кости скелета и внутренние органы сильно смещены. Голова лошади, по всей вероятности, утащена хищниками сразу после гибели. Лошадь, утопая в болото, по-видимому, пытался выкарабкаться, и голова осталась снаружи. Туша принадлежит самцу, анальное отверстие хорошо прослеживается. Сохранились две задние ноги, согнутые по суставам, венечный желоб (sulcus coronarius) обнажен, роговые башмаки выпали. Подошва копыта с суженым передним кончиком. Хорошо выражена срединная стрелка. На задних ногах и на хвосте сохранились остатки волосяного покрова черного цвета. Передняя часть туши до грудной клетки отсутствует. Кожа на спине разорвана до крестца. На обнаженной части спины вместе с прилипшей к ней породой сохранились обрывки грудной диафрагмы в виде тонкой пленки и фрагменты кишечника. Обнажена подвздошная кость левой ветки таза. Оголенные плечевая и лучевая кости правой передней ноги согнуты в коленном суставе. На передней части туши сохранились 8 правых ребер в анатомическом порядке. Ребра оголенные, тонкие, их верхние концы обломаны. Всего имеется 15 ребер, остальные ребра смещены. Имеется хвост, поврежденный в основании.
Основные промеры туши и конечностей жеребенка: длина туши в монолите максимальная — 105 см; ширина монолита в задней части туши — 61 см; высота туши в монолите — 30 см. Правая передняя нога: ширина диафиза в середине — 4,7 см; длина плечевой кости — 30 см; Задняя нога: длина большой и малой берцовых костей — 41 см; длина бедра — 38,5 см; передне-задняя длина копыта — 9,8 см; его поперечник — 8,5 см; длина стрелки мякиша — 6,2 см; окружность копыта — 30 см. Ребро 4-е: полная длина — 34,5 см; поперечная проксимального конца — 3,3 см. Хвост: длина — 39 см.
Радиоуглеродный анализ мягких тканей дал абсолютный возраст в 4400 ± 35 (GrA — 48 709) лет, что подтверждает мнение о том, что древние лошади не вымерли вместе с мамонтами 10 тыс. лет тому назад, а сохранились в послеледниковое голоценовое время (Лазарев и др., 2011).
Первобытный бизон – Bison priscus Bojanus, 1827.
Бизоны на северо-востоке Азии были широко распространены. Их предки на север проникли из юго-восточной Азии. Самый древний из них – бизон Шотензака (Bison sсhoetensaсki), появился на территории Якутии около миллиона лет тому назад (Громова, 1935). Он имел короткие и мощные рога. В среднем неоплейстоцене около 500 – 300 тысяч лет тому назад этот вид сменил другой, известный под названием длиннорогий. Они имели длинные и мощные рога, у некоторых экземпляров размах рогов превышали два метра. Примерно в это время бизоны по Берингийской суше проникли на Американский континент, где смогли приспособиться и выжить даже после того как бизоны вымерли в Евразии. Численность бизонов особенно велика была в конце четвертичного периода. В это время обитал короткорогий бизон, отличавшийся от своего предка как меньшими по размеру рогами, так и меньшими размерами тела.
Находки фрагментов трупных останков бизонов известны из нескольких мест на территории Яно-Индигирской низменности. В низовье р. Яны вблизи пос. Казачье были найдены фрагменты задней конечности ниже бедра с кожным и волосяным покровами. Выше описанная туша мылахчинского бизона, найденная в 1971 года охотником Х.М. Стручковым на правом берегу среднего течения р. Индигирки в 45 км ниже устья р. Сутуруоха в районе урочища Мылахчын. Костные остатки древних бизонов встречаются повсеместно.
На территории Яно- Индигирской низменности таковые обнаружены на местонахождениях Тимирдях Хая, Кегюлюр, Улахан суллар, Хапташинский яр, Берелехское «кладбище» мамонтов, Аччыгый Аллаиха, Мылахчин, Тумус Яр, Святой нос, Осхордох, Мус Хая, оз. Чукчалах, местн. «Ыгыанньа», пр. приток р.Чондон, р. Буор-Юрях, левый приток р. Яна, оз. Булгунньяхтах (рис.52).
На азиатском континенте с его резко – континентальным климатом внезапное потепление на рубеже неоплейстоцена и голоцена пагубно отразилось на условия обитания животных. В Северной Америке, благодаря смягчающему воздействию
|
Рис. 52. Местонахождения ископаемых бизонов на территории Яно-Индигирской низменности: 1-Тимирдях хая; 2-Кегюлюр; 3-Хапташинский яр; 4-Берелехское «кладбище» мамонтов; 5-Аччыгый Аллаиха; 6-Мылахчин; 7-Святой нос; 8-Мус Хая; 9 – р. Сутуруоха; 10 – оз. Чукчалах; 11- оз.Булгунньяхтах; 12 – местность «Ыгыанньа», правый приток р. Чондон, 13 - р. Буор Юрях.
|
близлежащих океанических бассейнов, экологическая адаптация американских бизонов не была нарушена и они, благополучно пережив этот критический климатический рубеж, сохранились до наших дней.
Юкагирский бизон. В середине августа 2011 г., на северо-западном берегу озера Чукчалах был обнаружен замороженный труп древнего бизона.
Остатки трупов ископаемых бизонов B. priscus крайне редки, до сих пор было известно только три таких находки: неполные трупы «Мылахчинского» бизона из бассейна р. Индигирка (Якутия, 1971 г.) и бизона «Блю Бэйб» c Аляски (1979 г.), а также мумия теленка c Верхоянья (2009 г.) (Лазарев, 2008; Лазарев и др., 2011; Guthrie, 1990). Остальные находки представляют собой отдельные фрагменты трупов, найденные на Аляске: голова бизона с реки Фербенкс, фрагменты мумий с рек Пирл и Дом (Guthrie, 1990).
Радиоуглеродное датирование фрагмента рога Юкагирского бизона дало возраст 9310±45 лет назад (GrA-53290), а шерсти - 9295±45 л. н. (GrA-53292), что свидетельствует о раннеголоценовом возрасте трупа. Новая находка является только третьим случаем обнаружения этого вида в раннем голоцене Восточной Сибири. Она уникальна тем, что труп животного имеет очень хорошую сохранность (рис. 53). На трупе нет повреждений тела, особенно тех частей, которые страдают от хищников в первую очередь: уши, хвост, гениталии и мягкие ткани морды. Кроме того, полностью сохранились внутренние органы, а также содержимое желудка и кишечника.
|
Рис. 53. Полностью сохранившаяся туша первобытного бизона
|
По своей морфологии, размерам и состоянию резцов - это молодой бык возрастом около 4 лет. Размах его рогов достигал 71 см; высота в холке около 170 см, длина тела 196 см, обхват груди 206 см, вес, по-видимому, был около 500-600 кг. Труп бизона был найден в лежачем положении с подогнутыми под брюхо ногами, вытянутой шеей, и головой, лежащей на земле, что представляет собой типичную позу, характерную для копытных во время сна, пережидания непогоды, или умерших естественной смертью.
Размеры тела Юкагирского бизона сравнивались нами с размерами взрослых самцов современных американских бизонов (табл. 59). Юкагирский бизон очевидно достиг половой зрелости, т.к. самцы современных бизонов обычно достигают ее к 3 годам (по Meagher, 1986). Это был уже рослый бык с относительно большой высотой тела и довольно большой массой, но он далеко еще не достиг максимальных размеров, о чем наглядно свидетельствуют небольшие длина тела и окружность туловища. Н.К. Верещагин (2002) указывал, что неоплейстоценовые бизоны в разные эпохи неоплейстоцена существенно различались по морфологии лицевого и затылочного отделов размеров черепа.
Таблица 59
Размеры тела (см) и масса (кг) самцов бизонов
Показатель
|
Юкагирский бизон, ок. 4 лет
|
Взрослые самцы современного американского бизона [1]
|
Взрослые самцы современного американского степного бизона, Аскания-Нова [2]
|
limit
|
limit (M)
|
Длина тела
|
196
|
304-380
|
-
|
Высота в холке
|
Ок. 170
|
167-186
|
134-172 (161)
|
Высота в крестце
|
165
|
-
|
-
|
Обхват туловища
|
206
|
-
|
198-270 (250)
|
Длина задней ступни
|
61
|
58-68
|
-
|
Длина уха
|
19
|
-
|
15-21 (18)
|
Длина хвоста
|
44
|
33-91
|
48-65 (57)
|
Масса
|
500-600
|
544-907
|
880-990 (935)
|
[1]- Meagher, 1986; [2]- Лобанов, 1968 по Лазарев, Томская, 1987.
Наиболее поздние представители этой группы на Северо-Востоке Азии, были немного мельче, чем современные лесные бизоны Канады. Уменьшение размеров у бизонов, скорее всего, ответная реакция на нестабильность условий существования для крупных млекопитающих на рубеже неоплейстоцена и голоцена.
Неоплейстоценовый овцебык - Ovibos pallantis H. Smith, 1827.
Данные о распространении O. pallantis многочисленны, но иногда противоречивы с точки зрения хронологии и особенно динамики распространения в разные эпохи позднего неоплейстоцена (Верещагин, 1979; Тихонов, 1994). В Восточной Сибири этот вид был наиболее многочисленным на севере - наибольшее количество остатков овцебыка найдено в арктической зоне от Таймыра до Чукотки, включая Новосибирские острова и остров Врангеля (Черский, 1891; Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Верещагин, 1979; Лазарев, Томская, 1987; Лазарев и др., 1998; Сулержицкий, Романенко, 1997; Боескоров и др., 2003б). Южнее арктической зоны остатки этого вида более редки: отмечены отдельные находки в бассейне р. Вилюй (по Вангенгейм, 1977) и в Центральной Якутии (низовья р. Алдан, Мамонтова гора - Русанов, 1968; палеолитическая стоянка Ихинэ - Мочанов, 1977). На Яно-Индигирской низменности находки остатков овцебыка довольно редки, однако они свидетельствуют о том, что этот вид был очень широко распространен на этой низменности (рис. 54).
|
Рис. 54. Местонахождения ископаемого овцебыка на территории Яно-Индигирской низменности.
|
Достарыңызбен бөлісу: |