Пәні бойынша оқыту бағдарламасының титулдық парағы (syllabus)

6. Дәріс сабақтарының мазмұны

Цитология – клетка туралы ғылым. Цитологияның пәні болып көпклеткалы жануарлар мен өсімдіктердің клеткалары, сондай-ақ, құрамына бактериялар, қарапайымдылар және бір клеткалы балдырлар кіретін жалғыз клеткалы ағзалар  табылады. Цитология клеткалардың құрылысын, олардың химиялық құрамын, жасуша ішіндегі құрылымдардың атқаратын қызметін, жануарлар мен өсімдіктер ағзаларының жасушаларының қызметтерін зерттейді.

Цитология – биологиялық пәндердің арасында алдыңғы орынды алатын экспериментальды ғылымдардың бірі. Қазіргі кезде цитология тек қана клетканың құрылымын зерттеп қоймай, оның ішінде жүретін физикалық және химиялық үрдістерді де зерттейді. Цитология молекулярлы биологияның негізі бола отырып, оның цитохимия, цитогенетика, цитоэкология сияқты және тағы да басқа салаларының жетілуіне себеп болды.

Цитология – биология ғылымдарының ішіндегі ең жас ғылым, оның  жасы шамамен – 100 ж. Ал «клетка» ұғымының жасы 300 ж. астам екен.

Клетка (жасуша) – біздің планетамыздағы тірі ағзалардың құрылымы мен дамуының негізін құраушы бірлігі. Көп уақыттар бойы биология жануарлар мен өсімдіктердің құрылыстарының қасиеттерін, олардың көзге көрінетін макроскопиялық құрылысының негізінде зерттеп келді. Ағзалардың жасушалық құрылысын ашқаннан соң, клетканы тірі ағзалардың құрылымдық және функциональді бірлігі ретінде қарастырғаннан бастап, биология ағзалардың құрылысы мен қызметін неғұрлым терең зерттей бастады.

Клеткалар жай көзге көрінбейді, сондықтан тірі ағзалардың клеткалық құрылымын оқып, зерттеу жұмыстары оптикалық аспаптардың жасалуы және жетілуімен тығыз байланысты. XVI ғ. аяғы мен  XVII ғ. басында жаратылыстану ғылымдары саласында оптикалық аспаппен тәжірибе жүргізу қауырт дамыды. 1609-1610 жж. Галилео Галилей ең алғаш оптикалық аспапты ойлап құрастырды, ол тек 1624 ж. ғана сол аспапты тәжірибелерде пайдалана алу деңгейіне жеткізді. Бұл аспап 35-40 ретке ұлғайтатын болды. Бір жылдан кейін И. Фабер осы аспапқа “микроскоп” атын берді.

1665 ж. ағылшын жаратылыстанушысы Роберт Гук микроскоптың көмегімен кездейсоқ алынған өсімдік объектісі – тозағашының кесіндісінен ара ұясы тәрізді қуыстарды көріп, алғаш рет өсімдіктердің “клеткалық құрылысын” анықтайды. Тозағашындағы бос ұяларды ол “cell” – яғни “клетка” деп атады. Уақыт өте келе “клетка” ғылыми ұғымға айналды. Гук тірі материяның барлық қасиеттерін клетка қабығымен байланыстырды.

XVIIғ. 70 ж. Марчелло Мальпиги өсімдіктердің кейбір мүшелерінің микроскопиялық құрылысын зерттеді. 1682 ж. Н. Грю “Өсімдіктер анатомиясының бастамасы”деген еңбегін жазды.

XVII ғ. III жартысында голландиялық ғалым Антон ван Левенгуктың еңбектерінде жануарлар клеткасының құрылысы туралы зерттеулер орын алды. Ол микроскоп құрылысын жетілдіре отырып, жануарлар клеткаларын зерттеп, ұлпалар мен мүшелердің құрылысын қарастырды. 1696 ж. оның “Жетілдірілген микроскоптар көмегімен ашылған табиғат құпиялары” атты еңбегі жарық көрді. Левенгук алғаш рет эритроциттерді, сперматозоидтарды зерттеп, сипаттама берді, көзге көрінбейтін құпия әлем – микроағзаларды ашып, оларды инфузориялар деп атады. Левенгук – ғылыми микроскопияның негізін қалаушы болып саналады.

1715 ж. Х.Г. Гертель микроскоп объектілеріне жарық түсіруге алғаш рет айнаны пайдаланады, дегенмен тек 1,5 ғасырдан кейін ғана Э. Аббе микроскоп үшін жарық түсіргіш линзалар жүйесін құрастырды. 1781 ж. Ф. Фонтана жануарлар клеткаларының небір құпияларын ашып, жануар клеткасын ядросымен қосып суретін салды. XIX ғ. I жартысында чех ғалымы Ян Пуркинье микроскоп техникасын жетілдіріп, клетка ядросын (“ұрық көбігі”) сипаттап, жануарлар мүшелерінің әр түрлі клеткаларын зерттеді. Ол клетка ішіндегі сұйықтыққа “протоплазма” деген ұғымды қолданды. 1831 ж. Роберт Браун жасуша ядросын маңызды да тұрақты құрылым ретінде сипаттап, “nucleus” – ядро ұғымын енгізді.

1838 ж. неміс ботанигі Матиас Шлейден цитогенез, яғни клетканың түзілуі теориясын енгізді.

Шлейден ағзадағы клеткалардың пайда болуы сұрағының басын ашты, сондай-ақ ол ядро – барлық өсімдік клеткаларының міндетті компоненті деген қорытындыға келді. Шлейденнің отандасы зоолог Теодор Шванн өсімдіктер және жануарлар ағзаларының клеткаларын салыстырып, олардың құрылысы ұқсас деп қорытындылады. Клетка туралы өздеріне дейінгі мәліметтерді  жинақтап және өз зерттеулерінің нәтижелерін пайдалана отырып, ботаник      М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн жасуша теориясының негізін қалады. Клетка теориясының қағидалары Шлейденнің 1838 ж. “Өсімдіктердің дамуы туралы деректер” Шванның 1839 ж. “Жануарлар мен өсімдіктердің құрылымы мен өсуіндегі сәйкестік туралы микроскоптық зерттеулер” деген атақты еңбектерінде жарық көрді. Осы жылдардан бастап  клетка  теориясының негізі қалыптасты.

Қазіргі заманның клетка теориясы төмендегі төмендегі тұжырымда сипатталады:

-       клетка барлық тірі ағзалардың құрылысы мен дамуының негізгі бірлігі;

-       барлық бір клеткалы және көп клеткалы ағзалардың клеткаларының құрылыстары, химиялық құрамдары, тіршілік әрекеттері мен зат алмасулары ұқсас;

-       клеткалар бөліну арқылы көбейеді, әрбір жаңа клетка алғашқы (аналық) клетканың бөлінуінен пайда болады;

-       клеткалар генетикалық ақпаратты сақтайды, өндіреді;

-       көпклеткалы ағзаларда клеткалар атқаратын қызметтеріне сәйкес жинақталып ұлпалар түзеді, ұлпалар мүшелерді құрайды;

-       тек қана клеткалардың әрекеттерінің арқасында күрделі ағзаларда өсу, даму, зат және энергия алмасу үрдістері жүзеге асады.

Клетка теориясы әлемдегі барлық тірі ағзалардың шығу тегі бір екендігін дәлелдейді.

• 
  заттардың пино- немесе фагоцитоз жолымен келіп түсуі;
  
• 
  олардың лизосомадан бөлінетін ферменттер әсерінен ыдырауы;
  
• 
  өнімдерінің цитоплазмаға тасымалдануы және жасушаға қажетсіз алмасу енімдерінің сыртка шығарылуы.
  
• 
  Вакуольдер тығыздалып, ұсақ цитоплазмалық түйіршіктерге айналады.
  

Эндоплазмалық тор (ЭПТ) немесе эндоплазмалық ретикулум (ЭР) көптеген қатпарлары түзіп жататын мембранамен қапталған біріңғай үзілмейтін компартмент. Сондықтан электронды-микроскопия суреттерінде ЭР көптеген түтіктер, жалпақ немесе дөңгелек цистерналар, мембраналық көпіршіктер секілденіп көрінеді.

ЭР мембраналарында клетканың тіршілігіне қажетті әртүрлі заттардың алғашқы синтездері жүреді. Ол заттардың алғашқы синтезі деп атауымыз шартты, өйткені эндоплазмалық ретикулумнан синтезделіп шыққан заттардың молекулалары әрі қарай клетканың басқа компартменттерінде  химиялық өзгерістерге ұшырайды.

Көптеген заттар ЭПТ-дың мембраналарының сыртқы бетінде синтезделеді. Одан кейін бұл заттар мембрана арқылы компартменттің ішіне тасымалданады. Компартменттің ішінде бұл заттар одан әрі қарай биохимиялық реакцияларға түсу үшін басқа жерлерге, көбінесе Гольджи аппаратына жеткізіледі. Эндоплазмалық тордың түтікшелерінің ұштарында синтезделген заттар ең алдымен жиналып, содан кейін тасымалдау көпіршіктері ретінде бөлінеді.

Әрбір көпіршік мембранамен қоршалған, олар гиалоплазмамен қажетті жеріне жылжиды. Олардың тасымалдануларына микротүтікшелер қатысады.

Эндоплазмалық торда синтезделетін заттардың ішінде клетканың мембраналарын жинақтауға қажетті заттарды атауға болады (бұл заттардың соңғы жинақтаулары Гольджи аппаратында жүреді).

Эндоплазмалық ретикулумның түйіршікті (гранулярлы)  және түйіршіксіз (агранулярлы) түрі бар. Олар сыртқы көрінісі және атқаратын қызметіне қарай бір-бірінен өзгеше болғанымен бір құрылым.

Түйіршікті эндоплазмалық ретикулум мембранасының гиалоплазмаға қараған бетіне рибосомалар бекінген, ал агранулярлы ретикулумның мембранасында рибосомалар болмайды.

Түйіршікті ретикулум клеткада аса маңызды қызмет атқарады. Бекінген рибосомалардың көмегімен ол цистерналарының қуысында немесе вакуольдерде ақуыз қорын және арнайы ферменттерді синтездейді. Ретикулум түтікшелері арқылы макромолекулалар мен иондар жасуша ішінде және жасушааралықтарында тасымалданады. Түйіршікті ретикулум клетка мембраналарының пайда болып, органеллалардың бір-бірімен қарым-қатынасын жүзеге асырады. Сол сияқты клетканың вакуоль, лизосома, диктиосома сияқты компоненттерін жасауға қатынасады.

Агранулярлы ретикулум нашарлау дамыған, Оың жасушада болмауы жиі кездеседі. Ол бұтақталған жіңішке түтікшелердің торынан және сирек көпіршіктер мен цистерналардан тұрады. Агранулярлы ретикулум эфир майларын, шайыр мен каучукты синтездеуге, жасуша ішінде тасымалдауға қатынасады. Тегіс тордың мембраналарында көмірсулар мен липидтер, олардың ішінде, гликоген мен холестерин синтезделеді. Тегіс ретикулум стероидты гормондардың синтезіне қатысады Тегіс эндоплазмалық тор асқазан бездерінің эпителийлерінің париетальді клеткаларында хлор иондарының бөлінулерін қатысады. Кальций иондарының депосы болып келетін ЭР кардиомиоциттер мен қаңқа бұлшық еттерінің талшықтарының жиырылуларын қамтамасыз етеді. Ол түйіршікті ретикулумнан оның цистерналарының түтікше тәрізді бұтақтануы түрінде пайда болады.

Кейбір клеткаларда тегіс ретикулум торы анық лабиринт (мысалы, гепатоциттерде, Лейдиг клеткаларында), кейбір клеткаларда циркулярлы табақшалар (мысалы, ооциттерде) түзеді.

ЭПТ клетка ішінде үздіксіз жүріп отыратын күрделі зат алмасу реакцияларын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар, цитоплазманың ішкі мембраналық бетін бірнеше есе ұлғайтады. Эндоплазмалық тордың түтікшелері арқылы синтезделінген заттар Гольджи аппаратына тасымалданады. Бірақ эндоплазмалық тордың түтікшелері Гольджи аппаратының түтікшелерімен байланыспайды. Гольджи кешеніне заттар көпіршіктер ретінде түседі. Бұл заттар Гольджи кешенінен қажетті жерлеріне де көпіршіктер түрінде тасымалданады. Эндоплазмалық тордың маңызды қызметі барлық органеллалар үшін ақуыз бен липидтерді синтездеу.

Гольджи аппаратын Гольджи кешені, немесе клетка ішілік торлы аппарат деп те атайды. Гольджи аппараты көптеген цистерналар, көпіршіктер, табақшалар, түтікшелер, дорбашалардан тұратын жиынтық. Микроскоппен қарағанда Гольджи аппараты тор тәрізденіп көрінеді, дегенмен ол цистерналар, каналдар және вакуольдер жүйесі. Көбінесе Гольджи аппараты 3 мембраналық элементтерден құралады: 1) жазық қапшықтар (цистерналар); 2) көпіршіктер және 3) вакуольдер.

Гольджи кешенінің негізгі элементі – диктиосомалар. Олардың саны әр клеткада бірден бірнеше жүзге дейін. Диктиосомалар өзара каналдармен байланысқан. Жеке диктиосоманың пішіні пиала тәрізді. Диктиосоманың диаметрі шамамен 1 мкм, ол паралель жатқан бірнеше (4-8) саңылаулары бар жалпақ цистерналардан түзілген. Цистерналардың ұштары кеңейген. Олардан құрамдарында әр түрлі заттары бар, мембранамен қапталған гольджи көпіршіктері мен вакуольдері бөлініп тұрады.

Цистерналардың неғұрлым кең жағы эндоплазмалық тор жаққа қарай орналасады. Алғашқы синтез өнімдері – заттарды алып жүретін тасымалдаушы көпіршіктер осы цистерналарға қосылады. Цистерналарда полисахаридтердің синтезі жалғасады, ақуыздар, көмірсу, липидтер кешендері құралады, яғни осы Гольджи аппаратына жеткізілген макромолекулалар модификацияланады. Мұнда полисахаридтер синтезделеді, олигосахаридтер модификацияланады, ақуызды-көмірсулы кешендер құралады, сондай-ақ тасымалданушы макромолекулалар ковалентті модификацияланады.

Модификациялану кезінде заттар бір цистернадан екіншісіне өтіп отырады. Цистерналардың қабырғаларында өсінділер пайда болып, сол жерлерге заттар ауысады. Осындай өсінділер көпіршіктер ретінде бөлініп, Гольджи аппаратынан гиалоплазмада әр бағытта тарайды.

Гольджи аппаратының эндоплазмалық тордан заттар келіп түсетін жағын цис-полюс (жетілуші бет), ал қарама-қарсы жағын транс-полюс (жетілген бет) деп атайды (16-сурет). Яғни Гольджи аппараты құрылымы мен биохимиясы жағынан полярланған. Цис бетінен транс бетіне қарай бағытта мембраналардың қалыңдығы ұлғаяды, сондай-ақ, құрамдарында холестерин көбейеді, ал мембрана гликопротеидтерінде көмірсу компоненттері көбейеді. Жетілуші беттен жетілген бетке қарай бағытта қышқыл фосфатаза мен тиаминфосфатазаның белсенділіктері бәсеңдейді.

Гольджи аппаратынан бөлшектенген көпіршіктердің кейбіреуі жасуша бетіне қарай бағытталып, синтезделген заттарды клеткааралық матрикске шығарады. Бұл заттардың жартысы метоболизм өнімдері болып келсе, ендігі бір жартысы биологиялық белсенді арнайы синтезделген өнімдер. Бұл жағдайда, көбінесе, көпіршік мембранасы плазмалеммамен қосылады. Осындай қызметіне сәйкес, Гольджи аппараты көбінесе клетканың заттарды шығаратын жағына қарай орналасады. Егер клеткадан заттарды шығару барлық жағынан бір қалыпты шығарылатын болса, Гольджи аппараты каналдармен байланысқан көптеген диктиосомалар түрінде болады. Заттарды көпіршіктерге қаптау кезінде мембрана материалдарының көпшілігі жұмсалады. Мембрана түзу – Гольджи аппаратының тағы бір функциясы. Мембрана эндоплазмалық тордан келетін заттардан түзіледі. Ол ақуыздарының элементтері диктиосомалардың ішінде пайда болып, олардың мембраналарының қабырғаларына тізіліп, көпіршіктер түрінде бөлініп шығады.

Гольджи аппаратының мембранасы гранулярлы эндоплазмалық тордың көмегімен пайда болып, соның көмегімен тіршілік етеді. Өйткені, түйіршікті эндоплазмалық торда жалпы мембрана компоненттері синтезделеді. Мембраналық компоненттер тасымалдаушы көпіршіктер көмегімен тасымалданады. Тасымалдаушы көпіршіктер аралық зонасынан (транс-қосылу) диктиосоманың жетілуші бетіне қарай бүршіктене бөлініп, онымен қосылады (цис-қосылу). Транс-бетінен жиі-жиі көпіршіктер бөлінеді де, цистерна мембранасы жаңарып отырады. Көпіршіктер гликокаликспен синтезделген заттарды тасымалдайды. Сонымен плазматикалық мембрана жаңарып отырады.

1971 жылы А. Новиков ГЭРЛ концепциясын құрды (Г – гольджи аппараты, ЭР – эндоплазмалық ретикулум, Л – лизосома). ГЭРЛ (19-сурет) құрамына бүршіктене отырып секреторлы гранулаға айналатын, біршама қалыңдаған, дұрыс пішіні жоқ, жетілген диктиосома дорбашалары кіреді. Оларға рибосомалардан айырылған түйіршікті эндоплазмалық тордың цистерналары жанасады. ГЭРЛ мен олардың астында орналасқан цистерналардың арасында каналдар болады. ГЭРЛ-ден лизосома бөлінеді. ГЭРЛ – мембраналардың циркуляциясының орталығы.

Сонымен, диктиосомалар аморфты полисахаридтерді, ең алдымен, пектин заттарын, жасуша қабықшасының матриксі – гемицеллюлозаны және шырыштарды синтездеп, жинақтап, оны бөліп шығаратын орта. Гольджи көпіршіктері полисахаридтерді плазмалеммаға тасымалдайды. Бұдан кейін көпіршікті қоршап тұрған мембрана плазмалеммаға қосылады, ал көпіршіктердің құрамы плазмалемманың сыртында қалады.

Гольджи аппараты жануарлар клеткаларында секреторлық қызмет атқарады.
5 Тақырып Митохондрия және пластидтердің құрылысы мен қызметтері

Митохондриялар (грекше митос — жіп және хондрион — түйіршік) — жіпше және түйіршік тәрізді органоид.

Ол автотрофты жәнегетеротрофты организмдердің цитоплазмасында кездеседі. Митохондрияларды ең бірінші 1850 жылы P. А. Келликер жәндіктердің Бұлшық еттерінен байкады, оған «сарқосома» деген термин берді (Бұлшық еттегі митохондрияларды осы кезге дейін осылай атап жүр). Альтман (1890 жылы) арнаулы бояулар арқылы митохондриялардың анық көрінетінін дәлелдеп, оларды «биобластылар» деп атады. Бенде 1898 жылы Бұл органоидка митохондриялар деген ат берді. Михаэлис тірі жасушалардың митохондрияларын жасыл янус бояуымен бояп, олардың жасушадағы тотығу процестерімен байланысы бар екенін атап көрсетті.

Митохондриялардың көлемі тұрақты емес, сондықтан да олардың сыртқы пішіні эркез өзгермелі келеді. Көп жасушаларда олардың калыңдығы тұрақты (0,5 мкм), ал ұзындығы тұрақсыз (жіпше тәрізді митохондриялар) 7—10 мкм-ге дейін жетеді. Митохондриялардың шын көлемін жарық микроскопымен анықтау қиын. Электронды микроскоппен митохондриялардың жұқа (400—500 А°) кесінділерін тексеру арқылы да оның көлемін дәлелдеу оңайға түспейді. Сондықтан да мүмкіндігінше митохондриядан алынған көптеген жұқа кесінділердің реконструкциясын (кеңістіктегі көлемі) жасап, оның нақты көлемін анықтауға болады.

Митохондриялар жасушаның цитоплазмасында біркелкі, ал кей жағдайларда, әсіресе, патология кезінде, ядроның айналасына немесе цитоплазманың шет жағына карай орналасады. Цитоплазмада жасуша қосындылары (гликоген, май) көп болған жағдайда олар митохондрияларды жасушаның шетіне ығыстырады.

Митохондриялар митоз процесінде ұршық жіпшесінің айналасына шоғырланып, жасуша бөлінгенде олар жас жасушаларға тең беріледі. Негізінде митохондриялар АТФ керек жерлерге миофибрилдерге тақау, ал сперматозоидтарда талшықты оран орналасады.

Сонымен митохондриялардың саны жасушаның түріне және оның атқара п.ш қызметіне байланысты болады. Бауыр жасушасында болатын жалпы бслоктмң 30 — 35%-імитохондриялардың құрамында кездесетіні, ал бүйрскте 20% і болатыны анықталды.

Митохондрия екі мембранамен қоршалған, 6-7 нм шамасындай қалыңдығы бар, гиалоплазмадан бөліп тұратын сыртқы мембранадап жоне митохондрияның құрылысына карай күрделі өсінділер («криста») беретін ішкі мембранадан тұрады (14-сурет). Ішкі және сыртқы мембраналардың арасымда ені 10-20 нм-ге тең кеңістік болады. Ішкі мембрана митохондрияның ішіндегі матрикс немесе митоплазмасын қоршап жатады. Күрделі өсінділерді немесе кристалар құратын мембраналардың ара кашықтыры 10 — 20 нм шамасындаіі болады. Кристалардың митохондрияларда орналасуы әр түрлі, кейбір жасушаларда көлденең бағытта орналасады, кейбіреулері тармактаныи келеді (15-сурет). Қарапайымдардың, бір жасушалы балдырлардың, кейбір жогары сатыдары өсімдіктер мен жануарлардың жасуша аралық митохондриялардың ішкі мембранасының өсінділері түтікше.

Бастапқы субстрат ретінде әр түрлі көмірсулар май қышқылдары, аминқышқылдары қолданылады. Көмірсулардың бастапқы тотығуы гиалоплазмада оттегісіз жүреді. Сондықтан оны анаэробты тотығу немесе гликолиз деп атайды. Анаэробты тотығудың негізгі субстраты глюкоза, Кейбір бактериялар энергияны пентозаның, май қышқылдарының аминқышқылдарыныңтотығуы арқылы алады. Бұл процесс мына теңдеуге сэйкес келеді:

Клеткада энергия бірден бөлінбейді, ол сатыланып жүреді, химиялық энергия жылуға айналмайды, ол тек макроэнергиялық байланыска АТФ-ке ауысады.