Возрастные особенности спинального торможения скелетных мышц у лиц мужского пола в регуляции произвольных движений

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2017, том 43, № 1, с. 35–44
35
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ 
СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ У ЛИЦ МУЖСКОГО ПОЛА В РЕГУЛЯЦИИ 
ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ
© 2017 г. А. А. Челноков*, Д. А. Гладченко, С. А. Федоров, Р. М. Городничев
ФГБОУ ВО “Великолукская государственная академия физической культуры и спорта”, Великие Луки
*E-mail: and-chelnokov@yandex.ru
Поступила в редакцию 29.02.2016 г.
Изучались возрастные особенности спинального торможения у лиц мужского пола в регуляции
произвольных движений. В ходе двигательной активности мышц голени происходит ослабление
пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения мышцы-сгибателя стопы по
сравнению с состоянием относительного мышечного покоя у испытуемых всех возрастных групп.
Такая закономерность связана с возрастными особенностями супраспинальных возбуждающих и
тормозных влияний на интернейроны Ia и Ib спинального уровня, которые изменяют характер спи-
нального тормозного обеспечения произвольных движений по мере развития организма. У мальчи-
ков 9–12 лет реализация произвольных движений сопровождается самым слабым пресинаптиче-
ским торможением Ia афферентов мышцы-сгибателя стопы и наиболее выраженным усилением
нереципрокного и реципрокного торможения α-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы по срав-
нению с другими возрастными группами. Выполнение произвольного движения мальчиками 14–15 лет
приводит к усилению пресинаптического торможения Ia афферентов и наиболее выраженному
ослаблению реципрокного и нереципрокного торможения спинальных α-мотонейронов мышцы-
сгибателя стопы. У юношей 17–18 лет нереципрокное торможение α-мотонейронов мышцы-сгиба-
теля стопы в регуляции произвольных движений осуществляется по механизму, сходному с меха-
низмом подростков 14–15 лет. Дефинитивный уровень пресинаптического торможения Ia аффе-
рентов и реципрокного торможения α-мотонейронов мышцы-сгибателя стопы при осуществлении
произвольной двигательной активности достигается к 17–18 годам.
Ключевые слова: 
пресинаптическое торможение, нереципрокное торможение, реципрокное тормо-
жение, Н-рефлекс, Ia и Ib афференты, α-мотонейроны, двигательная активность, возраст.
DOI: 
10.7868/S0131164616060060
В возрастной физиологии накоплен большой
фактический материал об особенностях форми-
рования корковых механизмов организации и ре-
гуляции произвольных движений у детей и под-
ростков [1–5 и др.]. Тем не менее, возрастные
особенности спинальных нейрональных меха-
низмов управления произвольными движениями
у детей и подростков рассматривались только в
нескольких работах [6–12]. Основная часть работ
этого направления сосредоточена на анализе
рефлекторной возбудимости α-мотонейронов
спинного мозга у детей разного возраста в про-
цессе двигательной деятельности и после ее вы-
полнения. Исследования процессов торможения,
протекающих на уровне спинного мозга при реа-
лизации произвольных движений на разных эта-
пах индивидуального развития человека, не про-
водились.
Цель исследования заключалась в изучении
возрастных особенностей проявления пресинап-
тического торможения Ia афферентов, нереци-
прокного и реципрокного торможения α-мото-
нейронов m. soleus при осуществлении произ-
вольных движений человека и возможных
механизмов этих проявлений.
МЕТОДИКА
В исследовании приняли участие 60 испытуе-
мых мужского пола в возрасте от 9 до 27 лет: маль-
чики 9–12 лет, подростки 14–15 лет, юноши 17–
18 лет, мужчины 22–27 лет. Исследование было
одобрено комитетом по биоэтике Великолукской
государственной академией физической культу-
ры и спорта и соответствовало “Декларации по
этическому кодексу медико-биологических ис-
следований на людях”.
Выраженность пресинаптического торможе-
ния Ia афферентов m. soleus оценивалась по мето-
дике Y. Mizuno et al. [13], нереципрокное торможе-
УДК 612.66/68
3*

36
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА том 43 № 1 2017
ЧЕЛНОКОВ и др.
ние α-мотонейронов m. soleus – E. Pierrot-Deseilligny
et al.
[14] и реципрокное торможение α-мотонейро-
нов m. soleus – C. Crone et al. [15]. Данные методы
оценки тормозных процессов на спинальном
уровне были описаны нами в предыдущей ста-
тье [16].
В качестве произвольной двигательной моде-
ли использовали изометрическое сокращение
мышц голени (подошвенное сгибание стопы).
Регистрация произвольного изометрического со-
кращения была выполнена на ведущей у всех ис-
пытуемых, правой конечности. Испытуемые
удобно располагались в положении сидя на муль-
тисуставном лечебно-диагностическом комплек-
се “Biodex Multi-Joint System Pro-3” (USA, 2006).
Стопа правой конечности относительно жестко
фиксировалась к измерительной платформе ди-
намометра. У испытуемых вначале определялась
величина максимального произвольного сокра-
щения (МПС). Затем обследуемым предлагалось
выполнить статическое усилие в 25% от МПС и
удерживать его в течение 30 с. Сила сокращения
отслеживалась визуально испытуемым на мони-
торе персонального компьютера.
Тестирование пресинаптического торможе-
ния Ia афферентов, нереципрокного и реципрок-
ного торможения α-мотонейронов m. soleus у всех
обследуемых возрастных групп проводили при
оптимальных задержках в покое (рис. 1, А) и во
время изометрического сокращения с силой 25%
от МПС на 1-ой, 15-ой и 30-ой секундах (рис. 1, Б).
Контрольный Н-рефлекс m. soleus регистриро-
вали в покое. Тестирующий Н-рефлекс m. soleus в
условиях коротко- и длиннолатентной кондици-
онирующей стимуляции регистрировали в покое
и во время выполнения изометрического сокра-
щения.
Стимуляция афферентов, регистрация Н-ре-
флексов, М-ответов и биопотенциалов скелетных
мышц нижней правой конечности осуществля-
лась с помощью восьмиканального Мини-Элек-
тромиографа, предусматривающего обработку
параметров Н-рефлекса и М-ответа в специаль-
ной компьютерной программе Муо (АНО “Воз-
ращение”, Санкт-Петербург, 2003). Во всех слу-
чаях амплитуда Н- и М-ответов оценивалась от
максимального негативного пика до максималь-
ного позитивного пика. Амплитуду тестирующе-
го Н-ответа в условиях кондиционирующей сти-
муляции периферических нервов выражали в
процентах от значений амплитуды контрольного
ответа.
Статистическую обработку данных проводили
с помощью программы Statistica 10.0. Применяли
параметрический критерий One-way Anova с post-
hoc
анализом Newman-Keuls и непараметрический
критерий Kruskal-Wallis Anova. Критическое зна-
чение уровня статистической значимости при
проверке нулевых гипотез принималось равным 5%
(P = 0.05).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Результаты исследований показали, что харак-
терной особенностью исследуемых возрастных
групп являлось снижение выраженности спи-
нальных тормозных процессов мышц-антагони-
стов и синергистов голени при выполнении про-
извольного изометрического усилия по сравне-
нию с уровнем относительного мышечного
покоя. Характер обнаруженных возрастных изме-
нений процессов торможения проявлялся в по-
вышении амплитуды тестирующего Н-рефлекса
m. soleus
в сравнении с его контрольной величи-
ной в условиях кондиционирующей стимуляции
периферических нервов при реализации 30-ти се-
кундного произвольного изометрического сокра-
щения мышц голени (рис. 2, А–М).