Көму кезеңдері және сақталу формалары. Биоминерализация және фоссилизация

Көму кезеңдері: биоценоз, танатоценоз, тафоценоз, ориктоценоз. Тафономия. Көму процесіне әсер ететін факторлар. Қаңқаның бұзылу кезеңдері. Қазба қалдықтардың сақталу формалары.

Көму кезеңдері дегеніміз организмдердің өлгеннен кейін қазба жағдайына айналуын, тафономия зерттейді. Осы палеонтология бөлімінің теориялық және тәжірибелік негізін И.А.Ефремов (1940) қалап, өзінің және басқа зерттеушілердің жұмыстарын жалпылаған. Сонымен қатар, ол «тафономия» және «ориктоценоз» деген ұғымдар еңгізген.

Тафономияның негізгі анализы көму кезеңінде бір-біріне ауысып сақталған организмдердің комплекстері, немесе ценоздар болып саналады: биоценоз – танатоценоз – тофаценоз - ориктоценоз.

Тафоценоз

«Биоценоз» терминін С.А.Зернов (1913 ж.), ал «танатоценоз» және «тафоценоз» терминдерін Е.Васмунд (1926 ж.) еңгізген.

Көму процестері екі негізгі факторға байланысты: биотикалық және абиотикалық. Белгілі бір құрылысы және жүмсақ денесімен қаңқаның сәйкестігі өлген организмның алғашқы структурасының белгісі болып биологиялық, немесе

Сурет. Сүтқоректілердің қаңқа бұзылу стадиялары.

биотикалық фактор ретінде саналады. Жыртқыштар, өлексежегіштер арқылы немесе бактериялар және саңырауқұлақтардың өмір сүруінен жұмсақ үлпаның деструкциясы да биотикалық факторға жатады.

Абиотикалық факторларға – фоссилизация және тұнба жинағыштар процестерімен байланысты. Өте мағызды фактор - танатоценоздан ориктоценозға дейін созылған геологиялық уакыт. Сонымен қатар, абиотикалық факторлары болып коршаған ортаның физикалық қасиеттері, су ағымының бағыты және жылдамдылығы, судың аштылығы, минералды су көздерінің әсерлері саналады.

Сақталу формалар. Субфоссилиялар деп қаңқадан басқа жұмсақ денесі (жануарлар) немесе өзгермеген, клеткалы структурасы сақталған органикалық заттары бар (өсімдіктер) қазба организмндерді атайды.

Эуфоссилиялар, немесе эвфоссилиялар деп қаңқаның, оның фрагментерің, жүмсақ дененің іздерін және қаңқа ядролары бар қазба организмдерді атайды.

Ихнофоссилиялар деп организмдердің тіршілік еткен кездегі іздерін атайды. Олар демалу жерінің, субстраттағы қозғалыс, үңгірлер және т.б.іздері түрде сақталады.

Копрофоссилиялар организмдердің қалдықтарынан пайда болатын қазба қалдықтар.

Псевдофоссилиялар деп қазба организмдермен сыртқы түрі ұқсас литологиялық және минералдық құрылымдарды атайды.
12. Тіршіліктің пайда болуы

Қазіргі кездегі тіршіліктің пайда болуының туралы көзқарастар. Тіршіліктің пайда болуына бағытталған материяның эволюциялануына ғарыштық және планетарлық жағдайлар. Химиялық эволюция. Прокариоттардың пайда болуы. Автотрофты қоректенудің және аэробты зат алмасуының пайда болуы. Эукариоттардың пайда болуы. Көпклеткалылардың пайда болуы.

А.О.Кова­левскийдің (1894) ланцетник және асцидияның дамуын зерттеу туралы еңбектері. Э.Геккель (І894-І896)- «Систематикалық фило­гения». Омыртқалылардың шығу тегі туралы териялар: омыртқалылардың жәндіктерден пайда болуы туралы Ж.Сент-Илер (1822) теориясы; Земпер және Дорнның (1675) аннелидтік теориясы; 3. Хаскелл (1908) және Паттеннің (1912) артроподтік теориясы. А.В.Северцовтің еңбектері.

Желілі жануарлардың пайда болуы және олардың жануарлар әлемінің басқа типтерімен байланысы туралы мәселе алғаш рет А.О. Кова­левскийдің (1894) қандауырша мен асцидийлерді зерттеу жұмысытарына байланысты, онда жануарлардың түрлі типтерінің пайда болу жолының ұқсастығы дәлелденген еңбегінде нақты баяндалған.

Э.Геккель (І894-І896) "Жіктемелік фило­гения" еңбегінде алғаш рет омыртқалылардың тарихи дамуының филогенетикалық бұтағын көрсетті, онда палеозой дәуірі - балықтар патшалық еткен, мезозой дәуірі - бауырменжорғалаушылар патшалық еткен, ал кайнозой дәуірі – сүтқоректілер мен құстар патшалық еткен атаулармен қалдырған.

Сонымен, биологтар арасында қазіргі жер бетінде тіршілік ететін төменгі жіктемедегі жануарлар мен өсімдіктер топтары, жердегі көне мекендеушілер, ал күрделі ұйымдастырылған жоғары сатыдағы тіршілік иелірі – біршама жастау деген көзқарастар қалыптасты.

Бірақта, желілердің басқа жануарлар дүниесі типтерімен байланысы туралы көзқарастар бірқатар дау-дамалар туғызды.

Кеңістікте дененің дорсальді қалыпы, омыртқалылар мен барлық желілердің түтікті жүйке жүйесі, целомды құрттар мен барлық буынаяқтылардың бунақталған түйіндері бар құрсақты жүйке жүйесімен салыстырып қарағанда омыртқалылыардың қазіргі кезде пайда болуы туралы көптеген келіспеушіліктерді туғызуда.

Осындай даулы мәселе гаструла кезеңінде ұрықтың бластопорына сәйкес келетін алғашқыауыздылардың алғашқы ауызының екіншіауыздылардың екніші ауызының пайда болуының салыстырғандағы төңірегінде жатыр.

Мысалы ретінде омыртқалылардың пайда болуының бірнеше теориясын келтірейік.

1. Омыртқалылардың жәндіктерден пайда болғандығын қарастыратын Ж.Сент-Илер теориясы (1822).

2. 
   Земпер мен Дорнтің (1875) аннелидті теориясы, кейіннен Дельсман (1922), Нэф (1926), ССРО-да - К.Сеппен (1949, 1959) қолдады.
   

Хубрехт (1893) омыртқалылардың немертиндерден шыққандығын дәлелдеуге тырысты. Соңында, Бэтсон (1886) алғаш рет омыртқалылардың баланоглостардан пайда болғандығы туралы теорияны ұсынды, ол баланоглостың торнарии дернәсілі тікенденелі диплевруламен ұқсатығына және олардағы 3 жұп целомдық қуысының жалпы қалыптасуы бірдей өтетіндігіне көңіл бөлді. Бұл теорияны әрі қарай Вилье (1917) және А.Н.Северцов (I9I6-1917) дамытты және оқу әдебиеттеріне енгізілді. Жоғарыда көрсетілегн омыртқалылардың түрлі омыртқасыздар топтарынан пайда болуы туралы теориялар Э. Геккельдің биогенетикалық заңдылығында көрсетілген рекапитуляция теориясына, яғни омыртқасыздардың түрлі кластары мен типтері арасында ұқсатықтарды іздестіруге негізделеді.

Омыртқалылардың пайда болуындағы мәселені шешудегі жаңа кезең, А.Н.Северцов (I9I0, 1912-І935), Седжвик (1909), Гарстэнгтар (1922) қалыптастырған жағдай болып табылады, ол бойынша эволюция ағзаның онтогенездік дамуының барлық кезеңдеріндегі өзгерістер жолымен өтеді, ал осыдан филогенетикалық даму бір қатар ұрпақтар онтогенезінің эволюциялық тізбегінің кезектесуінің нетижесі. Осындай жеке және тарихи дамулардың өзара қатынасы туралы түсініктер барлық әлемдік әдебиеттерде жалпыға бірдей таңылған.

Шешуші жағдай болып К.Гроббен (1910) келтірген жануарлардың жеке даму жолдарын алғашқы және екіншіауыздыларға бөлу болады деп табылады. Бұл шектеу жануарлар әлемінің дамуындағы негізгі екі бұтағының пайда болуына, онтогенез эволюциясының өзгерісін шешуші кезең болғандығын көрсетті. Трохофорды даму типі омыртқасыз жануарлардың көптеген типтерін біріктірді.

Үш жұп целомдық қапшықтары бар диплеврула арқылы даму типі олигохетті құрттарды Sagitta, тікенденелілер, ішектыныстылар, погонофоралар және желілермен қатар екіншіауызды жануарлармен бір бұтаққа біріктірді.

В.Н. Беклемишевтің (1964) алғашқы көпжасушалыларда алғашқы және екінішілік ауыздардың пайда болуы және кейіннен екіжақты симметриялыларға ауысуына байланысты жүргізілген зерттеулері А.Н.Северцов (1912-1935) қалыптастырған онтогенездік эволюциялық тізбекте онтогенездік өзгерістер органикалық дүниенің тарихи дамуындағы басты заңдылығы болып табылатындығын ашық көрсетті.

А.Н.Северцов қандауырша қазіргі кездегі бассүйексіздер тип тармағы желбезекауыздылар тұқымдасының (Branchiostomidae) туыстары мен түрлерінің өкілдері сияқты теңіз түбінде құмға қазылып тіршілік етуге бейімделген төменгі желілердің бүйірлік бұтағы екндігін дәлелдеді. Омыртқалылардың нақты арғы тегі ретінде атриалдық қуысы жоқ және аздаған сыртқы желбезек саңылаулары бар, еркін жүзіп жүретін алғашқы бассүйексіздер (Acrania primitiva) болып табылады.

Қарапайым бассүйексіздерден басқа А.Н.Северцовпен қазбалы жағдайда табылмаған омыртқалылар эволюциясындағы келесі кезеңдегі ағзалар қалыпқа келтірілді.

Осындай ағзаларға алдымен бассүйексіздердің еркінжүзіп тіршілк етуге бейімделген арғы тегі ретіндегі және бас бөлімінің даралануына байланысты сезім мүшелерінің тұйықталуы және бас миының дамуы, яғни цефализация үрдісінің басталуымен сипатталатын алғашқыбасқаңқалылар (Protocraniata) тобы жатады. Олардың ұрпақтары омыртқалылардың тектеріне екі бұтаққа бөлінуіне бастама берді:

Сыртқыжелбезектілер – қазіргі кездегі балықтардың тегі;

Ішкіжелбезектілер – жақсыздар деп аталатын омыртқалылардың ерекше бұтағының тектері.

А.Н.Северцовтың туыстық ағашында екі бұтақтын да аралық топтары белгіленген. Бұл ағзалар қазбалы жағдайда сақталмаған, тек қазіргі кездегі шеңберауыздылардың қазіргі шеміршекті балықтардың дамуымен салыстыра отырып салыстырмалы-эмбриологиялық зерттеулер негізінде ғана қалыпқа келтірілді: бұлар алғашқы шеңберауыздылар және алғашқы жақауыздылар.

Арғы тектері өздерінің жоғары ұйымдастырылған ұрпақтары – жоғары омыртқалылармен бәсекелестікке шыдай алмай қырылып қалған, бірақ төменгі сатыдағылары өздерінің қоршаған ортаға аса бейімделген ұрпақтарымен кездеспейтін ерекше ортада тіршілік етуімен байланысты сақталған.

Скандинав және орыс палеонтологтары И.Киер (1924), Э.Стеншьо (1927, 1958, 1963), Д.В.Обручевтардың (1946) сауытты балықтар (Ostracodermi) атауымен таныс агнаттардың жаңа қазбалы табыстарының үздік зерттеулерінің нәтижесінде жақауызсыздарды омыртқалылы жануарлар – агнаттарды жеке өзіндік бұтағы ретінде екендігін дәлелдеді. Олар девондық кезеңде кеңінен таралып, оның соңында қырылып қалған, тек ғана қазіргі кездегі шеңберауыздылар - миксин мен миногаға бастама берген сауытсыздар (Anapsida) тірі қалған.

Э.Стеншьонің тек сыртқы қанқасының ғана емес, көптеген ішікі мүшелердің (жүйке жүйесі, сезім мүшелері, қан тамырларының) үздік қалпына келтіру жұмыстарының нәтижесінде, қазбалы сауыттылар қазіргі шеңберауыздылармен туыстығы дәлелденді. Д.В.Обручев кеңес палеонтологтарының Балтық маңайы девондық платосында, кейіннен Сібірдегі жүргізген қазба жұмыстарының негізінде су түбтік сауытты омыртқалылардың ерекше көне топтары жақауызсыз агнаттар фаунасының көптүрлі екендігін айқындады. Олардың жақауыздық аппараттары болмаған, қазіргі миногалардың дернәсілі – құмқазар қоректенетіндей, су түбінде ыдыраған органикалық заттар – детриттермен қоректенген. Бұл көне омыртқалылардан балықтар өлекселерінде жартылай паразиттік қоректенуге бейімделген агнаттардың бір ғана бұтағы қалды олар – шеңберауыздылар.

Қазіргі шеңберауыздылар – миксин мен миногалардың пайда болуына және олардың қазбалы сауытты балықтарға қатынасы жөніндегі сұрақтар осы уақытқа дейін өз шешімен табалмай келеді.

А.Н.Северцов оларды жартылай паразиттік қоректенуіне байланысты висцеральді аппараттың сорғыш ворнкасына, тыныс алуы – желбезекті капшықтар жүйесіне айналуы нәтижесінде, қапшықжелбезектілер тобына біріктіруге негіз бола алатындай агнаттардың генетикалық жағынан бірдей топтары деп санаған.

Оған дейін 1927ж. Э.Стеншьо минога мен миксиндерді әр түрлі сауытты балықтар ұрпақтарынан бір уақытта сыртқы панцирінің редукциялануы мен жартылай паразиттік қоректенуге бейімделген жекелеп дамып келе жатқан бұтағы деп санаған.

Д.В. Обручев пен А.Н.Северцов бойынша шеңберауыздылардың арғы тегі сүйекті сауыттан айырылған ұсақ еркін жүзіп жүретін қалқандылар болып табылады (Anapsida). Қалқанды агнаттардың жалпы бір тамырдан (монофилия) шығуының басты дәлелі болып, А.Н.Северцов «энто- және эктобранхиаттар» терминімен белгілеген тыныс алу жүйесіндегі құрылысы мен қызметіндегі айырмашылықтар болып табылады. Қазіргі шеңберауыздыларының эндотермальді желбезек жапырақшалары бар желбезек қапшықтары, олардың генетикалық туыстығын көрсетеді. Бұл барлық агнаттарды висцеральді қаңқасының сыртында жапырақты эндотермальды желбезектері бар балықтардан ерекшелейді. Девоннан кейін олар қозғалмалы жақ аппаратымен белсенді түрде қоректенетін және жұп жүзбе қанаттары арқылы жылдам қозғалуға бейімделген жақауызды-гнатостомдармен ығыстырылды.

Балықтар омыртқалылар эволюциясындағы ілгері дамып келе жатқан және олардың ұйымдасуындағы – ароморфоз құбылысымен байқалатын баспалдағы.

Олардың тіршілігінің жоғары дәрежеге жетуі, қорегін қозғалмалы жақ аппаратымен ұстауы және сулы ортада жұп жүзбе қанаттары көмегімен қозғалуы болып табылады. Ағзаның сыртқы ортамен қарым-қатынасының белсенді түрде жоғарлауы, күрделі сезім мүшелеріне айналған рецепторлар жүйесінің дамуына әкелді; сонымен қатар орталық және шеткі жүйке жүйелерінің ілегері дамуына және бөлінуіне себепкер болды. Құрылысындағы осындай аса дамыған белгілер бір уақытта пайда болған жоқ, олар біртіндеп қалыптасты. Бірніші кезең, эктодермальді желбезек жапырақшаларының және желбезек аппаратын құрайтын элементтерде қозғалмалдықтың пайда болуымен сипатталады, соның нәтижесінде оттегі сіңірудің тыныс алу коэффициенті және тіршіліктің жалпы белсенділігі жоғарлайды. Келесі кезеңде, алдыңғы желбезек аппараты қорегін ұстайтын – жақ аппаратына ауысуы және жұпты жүзбе қанаттары арқылы белсенді қозғалысқа көшуі өтеді.

Сыртқы және ішкі құрылыста осындай аса дамыған белгілер кешенінің дамуы шеміршекті және қалқанды балықтардың жер бетіндегі суаттарды басып алып, девонның соңында жақауыздылардың көптүрлі фаунасының ығысуына әкеп соқты.

Қазіргі уақытқа дейін шеміршекті балықтардың жыртқышты тірішілік етуге және ірі жұмыртқалар немесе ішкі ұрықтану кезінде тірідей туып көбеюге бейімделген 2 класс тармағы сақталған – акула мен скаттар және химералы балықтар.

Э.Стеншьо (1913) акула мен скаттарды шеміршекті, ал химераларды – қалқанды балықтардың ұрпақтары деп санаған.

Соңғы елу жылдық ішінде палеонтологиялық материалдарды жаңа әдістерді қолдану арқылы зерттеу және қазба жұмыстарында балықтардың жаңа түрлерінің табылуы, олардың пайда болуы туралы мәселелерге көптеген өзгерістер енгізді.

Ірі ихтиолог Л.С.Берг 1940 жылы өзінің «Балықтар жүйесі» еңбегінде алғашқы сулы желілі жануарларды, сонымен қатар қандауырша мен барлық агнаттарды «балықтар» атауымен біріктірді және оларды жер беті омыртқалы жануарлар кластарымен салыстыра отыра жеке 12 класқа бөлді.

Л.С.Берг түрлі омыртқалы жануарлар топтарының полифилитикалық дамуы туралы көзқарасты ұстанды да, Ч.Дарвиннің іліміне қарсылық көрсетті. Л.С.Берг зоологтар мен морфологтар арасында жоғары абыройға ие болғанымен, оның түрлі балықтар топтарының тәуелсіз пайда болуы туралы көзқарасы зоолог-эволюционистер арасында қолдау тапқан жоқ.

Морфолог, палеонтолог және ихтиологтардың арасындағы қарама-қайшылық балықтар жүйесінде қазіргі бекіре балықтарды шеміршекті ганойдтар атауымен кездесуі болып отыр. Бұл мәселе бойынша А.Н.Северцовтің (1926) шеміршекті және сүйекті балықтар арасында аралық жағдайға ие болған бекіре балықтардың сүйекті балықтардың ұрпақтары деп санауы, олар дамуының екі түсініктемесі бар. Біріншісі, шеміршекті бас қаңқасының, ересек жағдайында – желесінің, дене қабыршақтарына ұқсас жабынды сүйектерден дамыған сүйекті қабыршақтын және ішкі мүшелеріндегі ерекшеліктердің болуы, ежелден дамығандығын дәлелдейді. Осының негізінде оларды шеміршекті және сүйекті балықтар арасындағы аралық топ болып саналуына себепкер болады.

Палеонтологтар бойынша жоғарыда аталған қарапайым белгілер «палеонисцид» деп аталатын арғы тегінің сүйекті қаңқасының екіншілік редукциясынан кейін жойылуы нәтижесінде, екіншілік бейімдеушіліктің түрі болып табылады. Осындай көзқарас омыртқалы жануарлармен, онымен қоса төменгі омыртқалылар эволюциясының екі жағдайымен дамығандығын көрсетеді.

Эволюцияның осындай дегенеративті бағытының теоретикалық көзқарасынан шеміршекті қаңқасы бар түрлі омыртқалылар тобы (қазіргі шеңберауыздылар, шеміршектілер, құйрықсыз және құйрықты амфибиялар) сүйекті қаңқасы бар, бірақ екіншілік жолмен жоғалтқан ағзалардың ұрпақтары. Осының дәлелі ретінде палеонтологтар ежелгі жер қабатында сүйекті қаңқалардың кездесуі бола алады, ал қазіргі кезде қарастырып отырған жүйедегі топтар өкілдерінде шеміршекті қаңқасы болады. Эволюциялық морфологтар бойынша, қазіргі кездегі фаунада арғы тектерінің қырылуына қарамастан ежелгі төменгі топтардың өкілдері жоғары мамандандырылған топтарымен бірге тіршілік етуі олардың эволюциялық жолының түрлі жолдармен өткендігін түсіндіреді. Төменгі топ өкілдері жоғарғы топтағылармен бәсекелестікте шыдай алмағ,андықтан ерекше ортаға бейімделуімен бүйірлік бұтақты құрайды. Олардың биологиялық үрдісі идиоадаптациялық немесе кладoreнездік жолмен өтті, яғни қалыпты тіршілік әрекетін сақтай отыра қазіргі уақытта тіршілік етуге жекелей бейімдеушіліктің пайда болуымен. Жоғарғы топтардың биологиялық дамуы ароморфоза немес анагенез жолымен жүрді, яғни олардың құрылысын жоғары баспалдаққа көтерген морфофизиологиялық прогрестік даму жолы бойынша.

Бірақта, қазіргі төменгі желілердің қазіргі тіршілік ортасына жаңа бейімдеушіліктерімен ежелгі жоғары жануарлар топтарынан ерекшеленеді. Олар көп жағдайда ежелгі топтарының бүйірлік бұтағы, ал өздерінің аса дамыған ұрпақтарымен бәсекелестікте құрып кетпеуінен арнайы тіршілік ету ортасына бейімделумен сақтанады. Мысалы, басқаңқасыздар арасында қандауыршалар су түбінде құмға тығылу арқылы, ал шеңберауыздылар жартылай паразиттік қоректенуге бейімделуімен сақталды. Қазіргі акула мен скаттардың шеміршекті қаңқаларының сақталғанымен, бірақ көбею биологиясының ерекше түріне, яғни ішкі ұрықтандыру, кейбірулері тірідей тууға көшкен.

Палеонтологиялық материалдар, толық зерттелулер төменгі типтер мен кластар арасында тек қатты қаңқасы бар өкілдерде ғана сақталған емес, аз қозғалғыштық тіршілік етуге бейімделген бүйірлік бұтақтың өкілдерінде де сақталған. Сол уақытта эволюцияның прогресивті бағыты жүйке жүйесі мен сезім мүшелерінің дамуы белсенді қозғалыста көрініс беретін тіршілік энергиясының жоғарлауымен анықталады. Шынында да, агнаттардың ішінде бүйірлік бұтағы ретінде тұнбалы қалқанды балықтар, ал шеміршекті балықтардың – қалқанды балықтар болып табылды.

Қазіргі кезде жеке кластарға бөлінетін барлық сүйекті балықтар күшті радиациялық бейімдеушілігімен және биологиялық дамуының дәлелі болатын жер бетіндегі барлық сулы ортаны бағындырумен сипатталады.

Филогенетикалық тарихында үш радиациялық бейімдеушіліктің кезеңдері болады:

1. Палеозойда (ежелгі саусаққанаттылар, қостыныстылар, және ежелгі сәулеқанаттылар);

2. Мезозой ортасында (шеміршекті және сүйекті ганоидтар);

3. мел кезеңінен қазіргі уақытқа дейін – қазіргі сүйекті балықтардың таралуы.

Қорыта келгенде сүйекті балықтардың осындай биологиялық дамуын құрылысының қандай белгілері анықтайды? Сүйекті қаңқа омыртқалы жануарлардың одан кейінгі эволюциясында маңызды орын алатынына қарамастан, нақты сүйекті балықтардың эволюциялық даму жолында ол басты роль атқармағандығын айта аламыз.

Жақауызсыздар мен қалқанды шеміршекті балықтарда сүйекті сауыттың болғанымен, олардың барлығы да орындарын сүйекті балықтарға беріп қойды. Экология мен физиологияның жетістіктерін есекере отыра сүйекті балықтардың осындай биологиялық дамуына және сулы ортаның барлығын басып алуына құрылысындағы келесі өзгерістер себеп болды:

1. Барлық сүйекті балықтарға тән тыныс алуының оперкулярлы типі;

2. Балықтың судағы қалпын бірқалыпты ұстап тұратын, гидростатикалық аппараты ретіндегі торсылдағының пайда болуы;

3. Жүзбеқанаттар бұлшық еттерінің бөлінуі нәтижесінде суда белсенді қозғалуы;

4. Сейсмосенсорлық жүйенің сезім мүшелерінің дамуы.

Барлық осы белгілер суаттар, теңіз бен мұхиттардың иесі болған жоғары сәулеқанатты балықтарға тән.

Басқа бағытта суасты өсімдіктері арасында тіршілк ететін тұщы су балықтары ретінде саналған саусаққанатты және қостынысты балықтардың құрылысының өзгеруімен байқалады. Олар су түбінде күшті кеуде және құрсақ жүзбе қанттары арқылы қозғалып, оттегі жетіспейтін ортада, нәтижесінде қосымша мүшелердің пайда болуымен түсіндірілетін тіршілік еткен. Осы сүйекті балықтардың бұтағы құрлықта тіршілк етуге көшкен омыртқалылардың арғы тегі болып саналады.
14. Қосмекенділердің пайда болуы мен эволюциясы

Қосмекенділердің қостынысты балықтардан пайда болуы туралы идеялар. Қосмекенділердің девонды саусаққанатты балықтардан пайда болуы туралы теория. Саусаққанатты балықтардың құрлыққа шығуының ұйымдастырушылық жағдайлар. Саусаққанатты балықтардың аяғының құрылысы. Омыртқалылардың су ортасынан ауаға шығуының экологиялық жағдайлары. Қосмекенділердің пайда болуының экологиялық факторлары. Қосмекенділердің филогенетикалық бұтағы (Ромер және Шмальгаузен бойынша).

Жер беті омыртқалылары Ван-Бемменнің (I960) балықтар қосмекенділерден пайда болды, ал керісінше, қосмекенділер балықтардан емес делінген концепциясын санамағанда, олардың балықтәрізділерден пайда болғандығы еш күмән туғызбайды.

Ч.Дарвиннің «Түрлердің пайда болуы» еңбегі шыққаннан кейін бірінші оң жыл ішінде қосмекенділердің қостынысты балықтардан пайда болғандығы жөніндегі көзқарас ұзақ жылдар бойы ұсталынды және оны Э.Геккел де ұстанды. Бірақта, палеонтологияның жетістіктері бұл ұстанымды өзқгертіп, енді қазір жалпыға таңылған қосмекенділердің девонды саусаққанатты балықтардан пайда болғандығы туралы теория қолданылып келеді. Ең бірінші болып осы теорияны ұстанған Э.Коп (1892).

I. Саусаққанатты балықтардың құрлыққа шығыуының ағза құрылысындағы алғы шарттар.

Саусаққанатты балықтар ауалық тыныс алуға арналған мүше - өкпелері болған. Бұл тыныс алу механизмі тек қана суда мекендейтін жануарларда газ алмасуды қамтамасыз етеді, ал құрылықта ол қолданылмайды. Құрылықта өкпелік тыныс алу судағы балықтын тыныс алуынан ерекшеленеді. Суда балықтарда, сондай ақ көптеген қосмекенділерде ауалық тыныс алу еш бір қиындықсыз өтеді (1 сурет). Балық басымен судың бетіне шыққанда, су бағанасы құрсағына қысым тигізеді де ауа көмей саңылауы ашық болған жағдайда ауыз қуысы арқылы сыртқа шығады. Висцеральді аппараты артқа тартылғанда ауыз қуысының кеңеюі және су бетінде ауыздың ашық жағдайда болуы ауаның осы қуысқа енуіне әкеледі. Су бетінде су бағанасының қысымы төмен болғандықтан оған кететін шығын шамалы ғана. Осыдан кейін балықтар ауызын жабады да, бас бөлігімен су астына кетеді. Осы кезде су бағанасының қысымы құрсағына қарағанда ауыз қуысында жоғары болады. Сондықтан көмей саңылауының ашық жағдайында ауа оңай өкпеге өтеді. Бұл суда мекендейтін жануарларға ауалық тыныс алудың салыстырмас механизмі.

Егер балық құрлыққа шықса, бұл жағдай дереу өзгереді. Тыныштық жағдайында, жануар жерде жатқан уақытта денесінің барлық салмағы құрасқ пен ауыз қуысының түбіне келеді. Балықтың осындай дене жағдайында - өкпелік тыныс алу мүмкін емес. Ауаның ауыз қуысына енуі қиындықпен жүреді. Өкпеге ауаның сорылуы немесе оның енуі көп күшті талап етеді және ол денесінің алдыңғы бөлігін көтерген жағдайда ғана бола алады.

1 сурет . Өкпелік тыныс алу механизмі және балықтардың су қысымын пайдалануы.

Бұл жағдайда қысым құрсақ қуысына әсерін доғарады да, тіласты және жақаралық бұлшық еттердің көмегімен ауа ауыз қуысынан өкпеге қарай айдалар еді. Энергия шамалы болса да шығындалғандықтан, балықтар өкпелік тыныс алуға қажет болған жағдайда ғана қолданған болар. Басында мүмкін олар терісі, ал кейіннен қазіргі құйырықты амфибилер сияқты ауыз-жұтқыншақ тыныс алу түріне көшкен. Өкпелік тыныс алу тиімді, әрі аяқтары дамыған және көкірек аймағының қабырғалары ұзарған сайын ілгері дами бастады. Тері арқылы тыныс алу кейбір балықтарда шамалы түрде кездеседі де және судан ауалық ортаға шығатын балықтарда ерекше маңызы бар. Мангр ну шөптерінің бычкилері – Periophthalmus және Boleophthalmus – тері арқылы тыныс алады.

Хармс бойынша (1934) олардың тері тамырларының қылтамырлары эпидермис қабатына еніп тұрады және кейде арнай тыныс емізікшелерін түзеді. Саусаққанатты балықтардың өмірінде терілік тыныс алу маңызды роль атқарған деп есептеуге болады. Тері арқылы тыныс алу суда тіршілік ететін балықтарда үлкен маңызға ие бола алмады. Оның тиімділігі қалыпты мамандандырылған желбезекті тыныс алу мүшелер қызметімен салыстыруға келмейді. Қарапайым кішірек келген саусаққаннаты балықтар сулы ортадан шыққан жағдайда еш бір арнайы мүшесіз ақ ылғалды ауада тері арқылы тыныс ала берген деп ойлауға болады. Бір шама ірілеу келген түрлері тері қылтамырлар желісінің ұлғаюын, олардың эпидермис қабатына енуін және ауыз-жұтқыншақ тыныс алуына қосымша қызметті талап етеді. Тері арқылы тыныс алу ауалық ортада ғана өтетіндігене қарағанда, жоғарыда айтылғаннан қорытынды шығаруға болады, суда оттегінің жетіспеуі кезінде кішірек балықтар ғана емес, ірі балықтар да (150 см дейін) кем деген де бастарын судан шығарған, тіпті денесінің алдыңғы бөлігімен жағалауға шыққан.

Саусаққанатты балықтар аяғының құрылысы осы қорытындыға сәйкес келеді. (2 сурет)

2 Сурет. Девон саусаққанатты балықтың және перм стегоцефаланың алдыңғы аяқтары (Давита­швили бойынша).

І – иық белдеуі; ІІ – саусаққанатты балық кеуде жүзбе қанатының ішкі қаңқасы; ІІІ – стегопефалдың алдыңғы аяғының қаңқасы.

1 – иық белдеу сүйектеріне ұқсас элемент; 2 – шыбық сүйегіне ұқсас элемент; 3 – шынтақ сүйегіне ұқсас элемент.

3 сурет. Стегоцефалдың қаңқасы (Ватсон бойынша).

Суда дененің бүйрілік иілімі көмегімен жүзгенде, негізгі қаңқалы ось – желі немесе омыртқа жотасы үлкен маңызды роль атқарады. Балықтардың омыртқа жотасы аса иілімді ось тәрізді және дененің толқынтәрізді кезекті ауысуын қамтамасыз ететін (артынан алдына қарай) серпімді күштер осы ось бойына өтеді. Құрылықта жануарлар дененің алғашқы жүзу иілімдерін пайдаланса да (4 сурет), бірақ біртекті субстартепн қозғалмайды. Олар құрылықтағы барлық кедергілерді айналып өтуі қажет.
4 сурет. Құрылықтағы қарапайым стегоцефалдың қозғалысы (негізінен - жүзбелі) (Ватсон бойынша).
Дененің дұрыс ырғақты толқынтәрізді қозғалысы өзінің маңыздылығын жоғалтып қана қоймай, топырақтын біркелкілік емес кедергісіне де итермелейді.

Жер беті омыртқалы жануарларында дене иілімдерінің амплитудасы ұлғаюы және жиілігінің төмендеуі байқалады. Бірақта жер беті омыртқалы жануарлардың негізгі қаңқасы жылантәрізді балықтармен (жыландардың қаңқасы) салыстырғанда біршама еркін иілімділікке ие болады. Ол бір ретпен орналасқан омыртқалар арасындағы байланыстың әлсіреуінен, әсіресе омыртқалар денесі мен жоғары доғалары арасында қозғалмалы буындардың дамуынан болады. Стегоцефалдардан бастап барлық жер беті омыртқалы жануарлардың омыртқаларында жақсы дамыған буынды өсінді болады, осының көмегімен бірнеше омыртқалар арасында жеңіл қозғалмалы байланыс түзіледі.

Жануарларда қозғалу жағдайының өзгеруі, дене бұлшық еттерін де қайта құрылуын қажет етеді. Судағы тепе-теңдік жағдайында дененің жүзу иілімдері бас осінен арқа және құрсақ жағында жатқан бұлшық еттердің бірдей жұмысын талап етеді. Құрылықта бұл жағдай дененің құрсақтық бөліміне ауырлық күшінің әсер ету салдарынан өзгереді. Дененің құрсақ бөлімі бұлшық еттерінің жиырлуы аяқтарына қысымды жоғарлатады да қозғалыс кезінде денеге тірек болуына мүмкіндік жасайды.

Басында құрылықтағы қозғалыс икемсіз болды, сондықтан басы мен сезім мүшелеренің қозғалыс жоғарлығын талап етті. Осының нәтижесінде жер беті омыртқалылары омыртқа жотасының бас жағында аса қозғалмалы мойын бөлімі (алғаш рет қосмекенділерде) пайда болды және ол бас қаңқасының шүйде аймағымен қозғалмалы байланыспен жалғасып, осы аймақтың арқа бұлшық еттерінің қызметі жағынан ілгері бөлінуіне себепкер болды. Балықтарда басының жағдайы бас қаңқасының иық белдеуімен (балықтардың қаңқасы) байланысы қамтамасыз етеді. Жер беті омыртқалыларда бұл байланыс жоғалады да, бас бөлігімен бірге иық белдеуі де қозғалысқа ие болады. Бұл қозғалыстық аяқтарының қозғалысы кезінде қадамын ұлғайту үшін пайдаланылады. Балықтарда артқы белдеуі кішірек тақтайшамен берілген. Құрылықта қозғалыс кезінде «итергіштің» қызметін атқаратын аяқтарға мықтылықтың қажеттілігі жамбас белдеуінің өсуініе және шонданай сүйектері мен бір немесе екі «сегізкөз» қабырғалары арасында байланыс пайда болды. Сонымен, жамбас белдеуі омыртқа жотасында берік бекінеді.

Амфибийлерде шондай сүйектері белгілі бір дәрежеде бір жұп сегізкөз қабырғаларымен қозғалыста болады. Осы қозғалыштықтық бір бөлігі жануарлармен де пайдаланылады. Бастапқысында еркін аяқтары құрылықта суда жүзгенде қозғалатындай дененің бүйірлік иілімдерімен қозғалатын жануарларға қарапайым тірек нүктесі болып саналды. Бұлшық ет күрделенуі және қаңқа элементтерінің ұзаруына байланысты тірек мүшелері де біртіндеп күрделі рычагқа айналып, ал қозғалыс кезінде қызметі белсенді бола берді. Жоғарыда келтірілген саусаққанатты балықтар құрылысндағы ерекшеліктер суда мекендейтін омыртқалылардың құрлыққа шығуына алғы шарт болып табылды. Бірақта суда мекендейтін омыртқалылардың құрылыққа шығуына экологиялық жағдайларда маңызды роль атқарды.

II. Омыртқалылардың судан ауалы ортаға шығуына мүмкіндік берген экологиялық жағдайлар.

Силур мен девон кезеңінде барлық құрылық тіршіліксіз шөлдалаға ұқсаған. Тек тұщы суаттарының айналасында алғашқы құрылық шөптесін өсімдіктері ғана болды. Силурда құрылық флорасының бастапқы өсімдіктері – псилофиттердің биіктігі 20-30 см дейін болған. Олардың нағыз тамыры мен жапырақтары болмаған. Топыраққа кішкене ғана ризоидтар көмегімен бекінді. Девонның төменгі кезеңінде ұсақ қабыршақтәрізді жапырақтары бар псилофиттердің бір шама күрделенген түрлері пайда болады – Asteroxylon. Олар девонның жоғарғы кезеңінде псилофиттерді ығыстырған плаунтәрізділер, шаңжапырақтылар және қырықбуындыларға бастама береді. Бұлар көбінесе әлі де шөптесін өсімдіктер. Осы уақытта бұталы өсімдіктер өкілдерінің біразі ғана пайда болады - лепидоденд­рондар мен сигиллярилер.

Тек карбонның ылғалды климатында ғана шаңжапырақтылар, лепидодендрондар, сигиллярилер, ағаш текті қырықбуындар және алғашқы мүктәрізділер кеңінен тарала бастайды. өсімдіктер мен қатар осы уақытта көптеген омыртқасыз жануарлар дами бастайды: құмытылар, хелицерлілер – сарышаяндар, өрмекшілер, көптеген кенелер.

Осы барлық омыртқасыздар бірінші құрылық омыртқалыларына қорек болуы мүмкін. Омыртқалы жануарлардың жаппай құрылықты басуына өсімдік қабаты да басты роль атқарды. Демек, бірінші жер беті омыртқалы жануарлар силур немесе девон кезеңінде пайда болуы мүмкін. Таутүзілу кезеңінен кейін девонда құрылықтың көптеген аймақтарда температураның аздаған тәуліктік және маусымдық өзгерістері бар континенталды климат қалыптасты. Өзеңдер мен тұщы суаттардағы судың деңгейі мауысым бойынша өзгерді, көптеген тұщы суаттар жазғы уақыттарда толығымен кеуіп қалады, су өсімдіктері жазғы судың қызуынан немесе кебуінен өліп қалады. Жоғары температура өсімдік қалдықтарының ыдырауын тездетіп, оттегінің мөлшерін күрт төмендетті. Осындай жағдайларды тек арнайы атмосфералық ауамен тыныс алуға бейімделген құрылспен және жаңа суатты жетудегі көші-қонмен тіршілікті өткізуге болады. Яғни, омыртқалылардың құрылыққа алғаш шығу (бастапқыда қажеттіліктен), соңынан толығымен жер беті өміріне бейімделу болып табылады.

Осыдан жер беті омыртқалылардың пайда болу мәселесі филогенияның эволюцияның көптеген сұрақтарын қарастыратын күрделі де қызықты бөлім болып отыр.

Рептиялия класының морфофизиологиялық өзгерістер. Бауырымен жорғалаушылар класының монофилетикалық пайда бболу жолы. Сеймурия. Котилозаврлар. Анапсиды, синапсиды, диапсиды.

Бауырменжорғалаушылар амниотты жануарлардың бірінші класы және құрылықты алғаш меңгергендер болып табылады, өйткені олардың шығу тегі тұщы суаттардың жағалауларында мекендеген қосмекенділер болып табылады. Рептилилердің дамуы барлық жер шарын қамтып олардың адаптативті радиациямен таралуында, тек құрлықты мекендеуде ғана емес сулы және ауалық орталарға қайта оралуларымен сипатталынады. А.Н.Северцов олардың құрылысындағы тіршілік әрекет қуаттылығын және жоғары сатыға дейінгі белсенділікке, яғни ароморфозға жеткізетін ілгері дамып келе жатқан бір қатар морфофизиологиялық өзгерістерді атап көрсетті. Осындай өзгерістерге мыналар жатады:

1. жүрек пен қан айналу жүйесіндегі өзгерістер.

2. өкпенің тыныс алу бетінің ұлғаюы және көкірек клеткасы қозғалуы көмегі арқылы жаңа тыныс алу түрінің пайда болуы.

3. қаңқа мен бұлшық еттегі өзгерістерге байланысты қозғалыс белсенділігі күрт жоғарлайды.

4. жүйке жүйесі мен сезім мүшелеріндегі өзгерістер.

Бірақ Л.Н.Северцовтің құрылықты меңгеруіне мүмкіндік берген терінің мүйіздену үрдісі, жұмыртқа қабықшасымен қорғалған құрамында сарыуыз қоры мол ірі жұмыртқа салу арқылы құрылықта көбею идиоадаптацияның жекелей бейімделу түрі дегенімен келісуге болмайды. Құрылықта көбею ұрықтық мүшелердің (амнион және аллантойс) пайда болуының арқасында ғана мүмкін болды және ол көбею биологиясының тек қана ұрықтың құрылысын ғана емес, онымен қоса ересек түрлері – аналығы мен аталығының толығымен өзгеруін талап етті. Шағылысу инстинктің және аналығы мен аталығындағы ішкі ұрықтандырғыш мүшелерінің пайда болуы, сарыуыз қорының және жыныс бездері мен аналықтың шығару өзегінде жұмыртқа қабықшасының түзілуі және құрылықта көбеюге байланысты басқа да құрылымдар – рептилилер класының морфофизиологиялық өзгерістеріне жатады да, осы өзгерістердің арқасында олар мезозой кезеңінде кеңінен тарлды. Осыдан сұрақ туындайды, рептилилер (Кун-Шнидер бастаған неміс ғалымдары көрсеткендей; 1969) амфибилердің жеке бұтағынан кең таралған кезеңі болып табыла ма, әлде бір тамырдан шығып, біраз уақыттан кейін жеке класс тармағы мен туысқа бөлініп кетті ме? Кеңес ғалымдарының ішінен Л.П.Татаринов (1964) қосмекенділер кезеңінен бастап амфибилердің бір-бірінен тәуелсіз рептилилердің құрылыс белгілерін (полиморфизм) дамытып келетін екі бұтағын көрсетеді.

6 сурет. Ихтиостегида (Ярвик бойынша).

Бірақ көптеген шет ел, сонымен бірге акад. И.И. Шмальгаузен және А. Ефремовтер бастаған кеңес палеонтологтары – амфибилер мен рептилилер палентологиясы бойынша ірі мамандар бауырменжорғалаушылар класының пайда болуында монофилетизм құбылысын ұстанады, яғни бауырменжорғалаушылар класы жалпы қарапайым қосмекенділерден (стегоцефалдардан) пайда болғанды жөнінде ой толғатады (6 сурет).

К.А.Ефремов 1947 жылы Монғолияның төменгі пермь кезеңінің қазбаларында амфибилер мен рептилилердің аралық түрлері болу мүмкін бірнеше жаңа жануарлардың түрлері мен туыстарын тауып сипаттады. Бұлар сеймуриилер болды (Батрахозаврлар класс тармағы), кейбір авторлар оларды қате анықтап, стегоцефалдар қатарына жатқызды (яғни амфибилерге) (7 сурет). Сеймуриилердің дернәсілдері амфибилер сияқты суда дамып, метаморфозбен аяқталды. Сондықтан да көптеген ғалымдар барлық жағынан сеймуриилерді нақты амфибиялар деп есептеген (Сушкин, 1927; Ромер, 1945).

Ал бір жағынан, олар рептилилер құрылысына да ұқсас келген. Құрылыққа көшу барысында, қозғалыс мүшелеріндегі өзгерістер маңызды болып табылады. Осы белгілер бойынша сеймуриилер рептилилер болып саналады. Аяқ-қол белдеулері жақсы сүйектенген, және де аяқ-қолдары да стегоцефалдармен салыстырғанда жақсы дамыған.

7 сурет. Сеймурия.
Омыртқа жотасы рептилилерге ұқсас. Мойын бөлігінде атлас және эпистрофей түрінде екі бірінші омыртқалары арасында қозғалмалы жүйе пайда болады. Осындай шешу белгілер бойынша сеймуриилер нағыз рептилилер болады. Бірақ, кейбір сеймуриилер сулы ортаға қайта тіршілік етуге оралулары мүмкін. Егер сеймуриилер өзінің биологиясы бойынша амфибилерге ұқсас болса, ал құрылысы бойынша олар рептилилер болған. Бұл толығымен құрылыққа шығу, саусаққанатты балықтардың құрылыққа шығуы сияқты, ұзақ үрдіс болғандығын дәлелдейді.

Сонымен сеймуриилер тобы рептилилердің қосмекенділерден пайда болуына бастама берген және түрлі котило­заврлардың кеңінен таралуына үлесін қосқан.

Ал котилозаврлар басқа бауырменжорғалаушыларға бастама берді. Бұлар ірі, салмақты (8 сурет), қалын бес саусақты аяқтары мен дене ұзындығы бірнеше сантиметрден бірнеше метрге дейін жеткен жануарлар болған.

Бас қаңқасы толығымен терілі сүйектен құралған сауытпен қапталған, онда тек танау, көз және төбелік мүшеге арналған саңылаулары болған. Бас қаңқасының осындай құрылысы котилозаврлардың арғы тектері болып табылатын қарапайым стегоцефалдарға жақындығын білдіртеді.

Бір уақытта бауырменжорғалаушылардың пермь кезеңінің аяғында ілгері дамуы мен стегоце­фалдардың жойылуы, осы кезде құрылықтың теңіздерден басым болуы салдарының климаттық жағдайдың өзгеруімен түсіндіруге болады. Климат құрғақ болды. Көптеген тұщы суаттар мен батпақты жерлер құрғап қалды. Көптеген шөл далалар пайда болды. Бұл жағдайлар мүйізделген терілері бар жұмыртқа салушы бауырменжорғалаушыларға оң ықпалын тигізді де, ал тіршілігі әлі де сулы ортамен байланысты қосмекенділердің жойылуымен сипатталады.

8 сурет. Котилозавр (парейазавр).

• 
  төменгі жағынан бір шықшыт сүйек доғасымен шектелген самай ойығының түзілуімен;
  
• 
  екі самай ойығы мен екі шықшыт сүйек доғаларының түзілуімен.
  

1. 
   Анапсидтер – тұтассауытты басты (коти­лозаврлар мен тасбақалар);
   
2. 
   Синапсидтер – бір шықшыт сүйекті доғалы (аңбастылар, плезиозаврлар, мүмкін ихтиозаврлар);
   
3. 
   Диапсидтер – екі шықшыт сүйекті доғалы (қалған барлық бауырменжорғалаушылар).
   

2. СИНАПСИДТЕР тобы ежелгі котилозаврлардан бөлінген ерекше бүйір бұтағы болып саналатын, рептилилердің өзіндік класс тармағы. Синапсидтер жақ аппаратының күшеюі мен тіс жүйесінің қызметі бойынша ілгері бөлінгенімен сипатталады, ал бұл омыртқалылардың жоғары класы – сүтқоректілермен байланыстырады. Олардың қарапайым өкілдері пеликозаврлар кішкене мөлшерлі жануарлар және құрылысы жағынан кесірткелерге ұқсас болулары қажет, бірақ олардың тістері бір келкі де, жеке ұяшықтарда орналасқан.

Пермнің орта шеңінде оларды түр жағынан сан алуан жануарлары бар аңтәрізділер алмастырды (9 сурет). Олардың төбе саңылауы жойылған, тістері күрек, ит және азу тістерге бөлінген, екіншілік таңдайы пайда болды, бір ойығы екіге бөлінген.

Негізінен эволюция қозғалмалы түрлердің пайда болу жағына қарай өтеді:

- аяқтары ұзара бастады, сегізкөзді түзуге кем дегенде екі омыртқа қатысады;

• 
  барлық қаңқасы өзінің беріктілігін сақтай отыра, жеңілденеді;
  

9 сурет. Иностранцевия (аңтіс).

• 
  Бас қаңқасын толығымен жауып тұратын сауыт, самай ойығының пайда болуымен жойыла бастады, яғни бас қаңқасын жеңілдетіп қана қоймай, сонымен қатар жақ сүйектерін қысып тұратын бұлшық еттерінің күшеюіне де ықпал жасады.
  

Ихтиозаврлар балық пен дельфиндерге ұқсаған, денесі ұршықтәрізді, мойыны жоқ, құйырығында үлкен жүзбе қанаты бар. Тістері жалпы жүлгеде орналасқан. Дене ұзындығы 1 ден 13 м дейін.

Плезиозаврлардың денесі кең, бөшкетәріздес, қысыңқы келген, ескекті аяқтары, кішкене ғана басымен аяқталатын ұзын мойыны болған. Өткір тістері жеке ұяшықтарда орналасқан. Дене мөлшері 50 см ден 15 м дейін. Бұл жануарларда құрылықтан сулы ортаға көшуі анық байқалса да, жалпы топтың пайда болуы әлі де анықталмаған.

ДИАПСИД тобының құрамына 2 класс тармағы кіреді: лепидозаврлар мен архозаврлар. Лепидозаврлардың қарапайым және ерте (пермь) тобын эозухий отряды құрастырады.

Бірақ, қазір белгілі болғандай қарапайым эозухийлер күні бүгінге дейін табылмаған котилозаврларың бір түрінен пайда болған тұмсық- немесе еттұмсықбастылар (10 сурет).

Котилозаврлардан тек юра кезеңінің соңынан белгілі қабыршақтылар (кесірткелер) бастама алады.

Қабыршақтылардың негізгі бұтағынан мел кезеңінің басында мезозаврлар, ұзындығы 15 м дейін денесі жылан тәрізді теңіз бауырменжорғалаушылары және т.б бөлінеді де, осы кезеңнің аяғында жойылады. Осы уақытта кесірткелерден жыландар бөлініп шығады.
10 сурет. Гаттерия.
Эозухтардан архозаврлардың ілгері дамып келе жатқан ірі бұтағы бастама алады (ұятістілі бауырменжорғалаушылар). Осының салдарынан псевдозухиилер (11 сурет) (архозаврлардан) үш негізгі тармаққа бөлінеді:

сулы (қолтрауындар)

құрылық (динозаврлар)

ауалық (птерозаврлар).

Нақты қолтрауындар юра кезеңінен пайда болып, қазіргі кездегі түрлері мел кезеңінде қалыптасады.

Динозаврлар – жер бетінде тіршілік еткен бауырменжорғалаушылардың кең тараған және саны жағынан көп кездескен топтары. Бұл топқа көлемі мысық пішіндіден бастап ұзындығы 50 м дейін жететін алыптар, салмағы 40-50 т болатын, икемсіз, жыртқыш және өсімдік қоректі жануарлар жатады. Басы салыстырмалы түрде кіші, бас қаңқасының қуысы кішірек, бірақ мижұлын өзегінің өзегі сегізкөз аймағында кеңейген. Бұл да жұлынның қызметін дәлелдейді.

Динозаврлар екі үлкен топқа бөлінеді: псевдозухийлерден жеке дамыған кесірткежамбастылар және құсжамбастылар. Артқы аяқтар белдеуінде ерекшелік болған.

Кесірткежамбастылардың өкілі (12 сурет) - цератозавр, жыртқыш (ұзындығы 10 м дейін); бронтозавр және диплодок салмақтары 20 дан 30 т дейін (өсімдік қоректі жануарлар).

11 сурет. Псевдозухия.
Құсжамбастылардың өкілі - игуанодонт - биіктігі 5-9 м дейін және артқы аяқтарымен қозғалған.

Стегозаврлар – арқасында екі қатарлы биік үш үшбұрышты тікендері бар.

Трицеротопс – сырт келбеті бойынша мүйізтұмсыққа ұқсас, бірнеше мүйіздері бар. Птерозухийлердің бір өзіндік бұтағын қанатты кесірткелер құрайды – Pterasauria (13 сурет). Денесінің бүйірі мен алдыңғы қолының төртінші ұзын саусағының арасында тартылған тері қатпарынан түзілген қанаттың көмегімен ұшқан. Юра кезеңінде кеңінен таралып, мел кезеңінде жойылып кеткен.

Жоғарыда көрсетілген рептилилердің филогенеясы бойынша көптеген ірі жүйелік топтары кайназой дәуірінің басына дейін жойылып кеткен, ал қазіргі рептилилер мезазой фаунасының қалдықтары. Бұл құбылыстың себептері тек жалпы мәліметтер бойынша ғана белгілі. Тек көптеген мезазой рептилилері жоғары мамандандан болғандығы көңіл аудартады.

Олардың тіршілігі сыртқы ортаның әртүрлі жағдайларына байланысты. Бір жақты мамандандырылу көптеген мезазой рептилилерінің жойылуына себепкер болды. 12 сурет. Цератозавр.

Ақырында мезозойдың соңында құрылық жануарлар топтарының арасында тіршілік үшін күресте маңызды роль атқарған жоғары мамандандырылған – құстар мен сүтқоректілер дами бастады.

Рептилилердің филогениясы туралы мәселені қорытындылай келгенде, олардың пайда болуы мен эволюциясы монофилитикалық негізде жалпы амфибилерден бастап бір неше баспалдақ бойынша өткен

13 сурет. Птерозавр.
16. Құстардың пайда болуы мен эволюциясы

Құстардың пайда болуы туралы гипотезаларының үш бағыты 1) Марш (1880) Пайкрафт (1910), Биба (І915) гипотезасы; 2) Нопша (1907, 1923) гипотезасы; 3) Штейнер (1915), Хейльман (1926), Такер (1938), Пивето (1950) гипотезасы. Археоптерикс. Палеонтологиялық мәліметтер. Юра дәуірі – птеродактилдер. «Нағыз құстар» - неорниты: гесперорнис, ихтиорнис.

Сүйекті балықтар жалпы балықтардың арасында қандай орын алса, құстар класының да омыртқалы жануарлардың филогенетикалық бұтағында орны ерекше. Бірақта сүйекті балықтарды біз сүйекті балықтардың отряд тармағы деп атасақ, құстар – жеке класс болып саналады. Рептилилер мен құстар ұйымдасуы жағынан Sauropsida топтарымен жалпы белгілерге ие болса да, құстарды класс категориясына сәйкес келтіретін омыртқалылардың жоғары ұйымдасқандығын жаңа дәрежесі белгілері бар. Құстардың ұйымдасуы рептилилерден сүтқоректілермен қатар пайда болған жоғары сатылы омыртқалылар ретінде жіктемеде орынын көрсететін бір қатар ароморфоздармен ерекшеленеді. Құстардың құрылысы ауалық ортаның иесі болатындай омыртқалы жануарлар эволюциясындағы сапалы секіріс болды. Құстардың ұйымдасуы сүтқоректілермен салыстырғанда басқа жолмен дамыды, бірақ барлық жер шарына таралуына мүмкіндік берген ортақ белгілерінің бірі гомойтермділік, яғни тұрақты жоғары дене температурасы.

Жоғары жүйке әрекетінің, сезім мүшелерінің және мидың дамуы құстар мен сүтқоректілерде түрлі жолдармен өтті. Құстарда басты қызметті көру мүшесі атқарады, ал жүйке әрекетінің жоғары орталықтары ми жарты шарларының стриаттық орталықтарының ілгері дамуының есесінен өтеді. Сүтқоректілерде басты сезім мүшесі болып – иіс сезу болып табылады, ал жоғары жүйке әрекетінің дамуы ми жарты шарларының екіншілік қыртысы көмегімен өтеді. Құстардың ең басты да және оларға сай ерекшеліктердің бірі, бір-бірімен дыбыстық қарым-қатынас жасауға мүмкіндік беретін дауыс аппараты мен есту қабілетінің дамуы (Ильи­чев, 1962-64 жж.). Рептилилермен салыстарғанда құстардың барлық зат алмасу мүшелер жүйесі жоғары сатылы тіршілік әрекетімен сипатталады.

Құстардың пайда болуы туралы археоптерикстің қалдықтарынан басқа палеонтологиялық деректердің жоқтығы, тек олардың пайда болуына байланысты гипотезаларды құруға әрекеттендіреді. Палеонтологтар бойынша, құстар бауырменжорғалаушылардан бір жарым миллион жыл бұрын бірінші сүтқоректілер пайда болысымен жеке бөліне бастады. Ежелгі құстың қалдығы 1861 жылы Баварияда жоғары юра кезеңінің Золенхофен сортандарында табылды, (археоптериксті алғаш рет сол 1860 жылы табылған қауырсын таңбасы арқылы Г. Мейер (1861) сипаттады). Қазба құсты «археоптерикс» деп атады, грек тілінен аударғанда «ежелгі қанат» деген мағына білдіртеді (15 сурет). Археоптерикс алғаш табылған жерден 1877 жылы 15 км қашықтықта екінші, ал 1955 жылы үшінші қаңқасы табылды. Қазіргі біздің көзқарас бойынша археоптериксті нағыз құс деп атай алмайымыз және оны бауырменжорғалаушы деуге де болмайды. Дегенмен оның басы кесірткеге ұқсас, ауыз қуысында тістері бар, омыртқасының құйырық бөлімі қозғалмалы омыртқалардан тұруына қарағанда бауырменжорғалаушы, ал жіңішке үш жеке саусақтармен аяқталатын қанатында тырнақтары бар. Бірақ археоптерикстің денесі қауырсынмен жабылған, бұл барлығын да түсіндіреді. Археоптерикс қиындықпен ұшқан болар. Сырт пішініне қарағанда ол күшті аяқтарымен жүгірген, ал тырнақтарының көмегімен тасқа, ағаш пен бұталарға өрмелеген.

Ғалымдар, олардың анатомиясын зерттей келе оның ұша алмауында көрсетті. Сол юра кезеңінде бауырменжорғалаушылардың ауаға көтерілуге тырысуының нәтижесінде жарқанаттар сияқты тері қанаттар көмегімен ұшатын птеродактилердің пайда болуына әкелді. Бірақта бұл тіршілік иелерінде құстарға тән белгілер – тұмсық пен жеңіл сүйектері болса да, даму сатысы жолында олар қырылып қалды.

Осы кезеңді динозаврлар мен птерозаврлар жойылғаннан кейін бауырменжорғалушылар дәуірі емес, көбінесе сүтқоректілер дәуірі деп атайды.

Осыдан 63 млн жыл бұрын басталған палеоцен, ал эоцен 36 млн жыл бұрын аяқталған бұл дәуірдің ерте кезеңдері, құстар бауырменжорғалаушылардан басым болған ілгері дамып келе жатқан эволюциямен ерекшеленді.

16 сурет. Гесперорнис

Осы уақытта қазіргі көптеген пратүйеқұстар, алғашқы бірқазандар, құтандар, жыртқыш құстар, тауықтәрізділер, балшықшылар, жапалақтар, тырналар және т.б сол сияқты құстардың отрядтары қалыптасады. Кейін олигоцен мен миоцендік кезеңдерге көшуімен (36 мил­лион жыл бұрын) қазіргі құстарға ұқсас туыстар қалыптасқандығы анықталды.

Бірақта, сол уақытта дамуы тұғырыққа енген құстарда мекендеген, мысалы, форорацидтер, аттың басымен бірдей болатын ұшпайтын ірі құстар. Бұл құстар арттарынан қазіргі кезге дейін сақталу мүмкіндіктері бар еш бір ұрпақ қалдырмай жойылып кеткен.

Плиоцен кезеңінің барысында (13 млн жыл бұрын басталып, қазіргі уақытқа дейін 2 млн жыл бұрын жойылған) қазірде Жер шарында ұшып жүрген құстардың көптеген түрлері пайда болды. Дәл осы кезеңде құстар кеңнен таралды. Флорида университетінің ғалымы П. Бродкорб сол кезде жер бетінде бір уақытта шамамен 11600 құстардың түрі болған, ал ол қазіргі құстар түрінің үштен бір бөлігінен (8600) көп.

1-2 млн жылға созылған плейстоцен кезеңінде, тіршілк иелерінің көбі шыдай алмаған ауыр сынамаға ұшыраған.

17 сурет. Ихтиорнис.
Бір мұздық кезеңдер екіншісімен алмастырылып отырды, соның есесінен климат бірде суық, бірде ыстық болды. Ірі мұздықтар көптеген өсімдіктерді, сонымен қатар құстарды да жойды. Тас болып қалған қазбаларды сипаттау нәтижесінде жойылып кеткен құстардың жалпы саны шамамен 800, яғни қазіргі құстар түрінің 10%. Әрине, бұл жағдайда кез клген палеонтолог осы сандар арқылы, соңғы 140 млн жыл ішінде құстардың қанша түрлері тіршілк еткендігі жөнінде мәлімет бере алмайтындыған көрсетеді. Құстардың нәзік жіңішке сүйектері – моллюскалардың бақалшақтары және сүтқоректілер мен ірі бауырменжорғалаушылардың толық сүйектері емес, сондықтан да, олар нашар сақталынады. Археоптерикстен қазіргі құстардың пайда болуына дейінгі даму жолында көптеген түрлер пайда болды да, жойылды. Бір түрлері өздерінің кезеңдерін өтеді де жойылады, ал екіншілері басқа бір, әрдайым өзгеріп отыратын орта жағдайларына бейімделген түрге бастама береді.

Бродкорб жақын арада, барлық белгілі палеонтологиялық деректерді пайдаланып, жойылып кеткен және осы уақытта тіршілік ететін құстардың түрлерінің санын бағалады, соның нәтижесінде құстардың түрлерінің саны шамамен 1 миллион 634 мыңға тең.

Қазіргі тіршілк ететін құстар олардың тек жарты пайызын ғана құрайды, ал қалғандары археоптерикс сияқты жойылып кеткен. Құстардың пайда болуы гипотезаларының құрылуына үш бағыт бар:

1. 
   Марш (1880), Пайкрафт (1910), Бибтың (1915) бірінші гипотезасы: ол бойынша құстардың арғы тегі болып – төрт аяғының көмегімен ағшта өрмелеген және аяқтарының арқасында қанаттың пайда болуына байланысты ұшуды үйренген бауырменжорғалаушылар.
   
2. 
   Нопштың екінші гипотезасы (1907, 1923) – құстардың тегі ағшта өрмелеген емес, екі аяқты, артқы аяқтары көмегімен жерде жүгіретін және жерден ұшуға бейімделеген рептилилер. Кейбір құстар – түйеқұс, нанду, казуар, эму, киви, пингвиндер – төменгі отрядтардың өкілдері де, ұшуға бейімделмеген. Бұл жағдайлар осы гипотезаны шындайды, яғни қазіргі құстар бір тектен емес, біреуі ұшуға қабілеті бар және екіншісі сол қалыпта жерде қала берген екі тармақпен дамығандығын айқындайды. Осы гипотезаны жақтаушылар түйеқұстар мен басқада жүгіруге бейімделген құстар (ұшпайтын, төс қыры жоқтар), сонымен қатар пингвиндер ешқашан ұшпаған деп есептейді. Бірақта, қазіргі уақытта бұл көзқарас толығымен жоққа шығарылды. Ұшпайтын құстардың арғы тегі дегенмен де ұшқан, бірақ ұшу олардың тіршілк жағдайына кажет болмағандықтан, осы қабілетті жоғалтқан деп есептеледі. Шынында да, осындай жүгіруге бейімделген ірі құстарға ұшу қиын болды да, олардың мөлшері мен салмағы өсімдікқоректі биологиялық орынды басуға мүмкіндік берді.
   

Эпиорнистер туралы мәліметтер аз, бірақ олар Марко Поло жазған рух құстары болып саналуы мүмкін. Эпиорнистар, моаларға қарағанда одан да ірі құрылысқа ие болған, салмағы жарты тоннаға жетуі де мүмкін. Бұл құстар адамдар қырды ма, егер иә болса, қашан екендігі белгісіз. Мадагаскарда болған алғашқы саяхатшылар эпиорнистің жұмыртқаларын және оларды тұрғылықты адамдар су сақтағыш ыдыс ретінде пайдаланатындығын сипаттаған. Осы ыдыстардың кейбіреуі сақталған және әр қайсысы сегіз литр су сыйдыратындай көлемі бар.

3) Штейнер (1915), Хейльман (1926), Такер (1938), Пиветоның (1950) үшінші гипотезасы – құстардың арғы тегі бір уақытта ағашта жорғалау қабілеті мен алдыңғы аяқтары қанаттқа өзгерген рептилилер.

Г.П.Дементьев (1936) осы түрлі көзқарастарды біріктіріп, болжау түрінде арғы тектері - Эозухиилер – артқы аяқтарының көмегімен жүгіретін рептилилер, кейіннен ағашқа жорғалағыш тіршілікке көшкен, соңында ұшуға бейімделген. Қазіргі құстар тірішілк ортасына бейімделген және соңғы 100 млн жыл ішінде өзгеріп, әлемде белгілі барлық экологиялық орындарды басып алған.

Сүтқоректілердің пайда болуы туралы мәселе Ресей (Солтүстік Двина), Африка мен Монғолияда табылған ежелгі мезозой кезеңінің сүтқоректілері мен рептилилер фаунасы. Сүтқоректілер ұйымдасуының негізгі белгілері. Қабыршақты жабындының түктіге ауысуы. Жүрек пен өкпенің өзгерістері және соған байланысты жылықандылықтың қалыптасуы. Тістердің күрек, ит және азу тістерге бөлінуі. Сүтқоректілерге тән төменгі жақтың жекелеп бас қаңқасына қосылуы және соған байланысты есту сүйекшелерінің құрылысы да күрделенді. Бас миының ілгері дамуы, сананың орталығы ретінде алдыңғы ми қыртысының дамуы, сонымен қатар иіс және есту мүшелерінің ерекше құрылысы. Балаларының тірідей тууы және сүтпен қоректендіруі.

Сүтқоректілердің пайда болуы туралы мәселе Ресей (Солтүстік Двина), Африка мен Монғолияда табылған ежелгі мезозой кезеңінің сүтқоректілері мен рептилилер фаунасының бай палеонтологиялық қазбалары арқасында толығымен зертелінген. Күмәнсіз, сүтқоректілердің арғы тегі деп рептилилердің аңтәрізді бұтағын санау керек. (Тһеromorpha) ежелгі котилозаврлардың жеке бұтағы ретінде, ежелгі қазба қосмекенді – стегоцефалдармен көптеген ұқсастықтары бар. Сүтқоректілердің арғы тектері аңтәрізді бауырменжорғалаушылардан сонау мезозойдың басында ажырап, аңкесірткелілердің жеке тобы түрінді тіршілік еткен, және оларда біртіндеп сүтқоректілерге тән белгілер пайда бола бастады.

Сүтқоректілердің ұйымдасуындағы негізгі белгілер болып келесілер жатады:

Қабыршақты жабындының түктіге ауысуы;

Жүрек пен өкпенің өзгерістері және соған байланысты жылықандылықтың қалыптасуы;

Тістердің күрек, ит және азу тістерге бөлінуі, ол қорегін ұстауға ғана емес, шайнауға да мүмкіншілк берді;

4. Сүтқоректілерге тән төменгі жақтың жекелеп бас қаңқасына қосылуы және соған байланысты есту сүйекшелерінің құрылысы да күрделенді;

5. 
   Бас миының ілгері дамуы, сананың орталығы ретінде алдыңғы ми қыртысының дамуы, сонымен қатар иіс және есту мүшелерінің ерекше құрылысы;
   
6. 
   Соңғысында, балаларының тірідей тууы және сүтпен қоректендіруі. Тек үшіншілік кезеңде ғана осы ұсақ жануарлар, басқа омыртқалы жануарлар арасындағы тіршілік үшін күресте, өздерінің ерекше белгілерінің арқасында осыған дейін кең тараған бауырменжорғалаушыларды ығыстырып, өздері кайнозой дәуірінде басшылық құрды.
   

Терпсид деп аталатын пеликозаврлардың тағы бір туысы, одан аса сүтқоректілерге ұқсас рептилилердің тобы негізінен ет жемді жануарлар болған. Олардың тістері мен бас қаңқасы сүтқоректілерге өте ұқсас; терапсидтердің аяқтары денесінің бүйірінен емес – қосмекенділер мен кейбір құрлық бауырменжорғалаушыларға тән ерекшелік, - ал денесінің алды мен артқы жағында – сүтқоректілерге тән жағдай. Пеликазаврлар мен терапсидтердің ұяшық ішіндегі тістерінің құрылысы және басқа да ерекшеліктері сүтқоректілермен ұқсастықтарын көрсетсе де, нақты арғы тегі емес, «ағайынды туыстар» болып саналуы мүмкін. Қазбалы қалдықтары олардың денесі қабыршақтар орнына түкпен жабылған және өз балаларын сүтпен қоректендірді ма екендігі туралы еш бір мәлімет бермейді. Бірақ, қаңқасындағы өзгерістер бойынша, осы сүтқоректілерге тән қарапайым қасиеттерідің пайда болғандығын білдіртеді.

Бұлар негізінен тышқан немесе егеуқұйырықтан ірі емес, кіші мөлшерлі жануарлар. Бұл жануарлардың тірішілік жағдайы бауырменжорғалаушыларға ұқсаған. Олардың кейбіреулері тропикалық ормандар топырағында тіршілік ететін жәндіктермен қоректенген, басқалары өздерінің жер беті өкілдерімен бәсекелестікке түспеу үшін ағашқа жорғалап шағатын болған.

Осы жағдайлардың барлығы да Жер бетінде әлі де бауырменжорғалаушылар патшалық еткенде өтіп жатты. Осыдан 60 миллионов жыл бұрын сүтқоректілерге ұқсас сүтқоректі рептилилер оларды ығыстырып шығарды. Белгісіз себептер бойынша шамамен 170 миллион жылдай Жер бетінде басшылық еткен ірі бауырменжорғалаушылар жойыла бастады. Жердің тарихындағы кейінгі 60 миллио­н жыл «Сүтқоректілердің дәуірі» деп атауға болады. Сүтқоректілер өздерінің тарихын сүтқоректілер дәуірінің бірінші кезеңі палеоценнен бастайды, яғни 63 миллион жыл бұрын басталып және 58 миллион жыл бұрын аяқталған.

Жерде басшылық еткен бауырменжорғалаушылардың жойылуына себепкер болуы мүмкін палеоценнің соңындағы климаттың бұзылуы және эоценде оның ауысуына қарамастан жұмсақ болып қала беруі. Осындай қолайлы жағдайларда және ірі рептилилер жағынан бәсекелестік болмағандықтан сүтқоректілер Жер бетіне кеңінен тарала бастады. Эоценнің аяғында плаценталы құрылық сүтқоректілердің барлық негізгі отрядтары дами бастады, атап айтқанда жәндікқоректілер, кеміргіштер, тұяқтылар, жыртқыштар және де приматтар. Олармен қатар қарапайым қалталылар мен бірөтпенділер, сонымен қатар эоценнің орта шеңінде сулы ортаға бейімделген кит сияқты су плаценталы сүтқоректілер тіршілік етті. Қазіргі ет жемді жануарлардың дамуын креодонт деп аталатын (тура аудармасы «етті тістер») жыртқыштар тобы анықтады. Бұл жануарлар ірі аңдарға аңшылық етуге бірқатар бейімдеушіліктері бар ежелгі жәндікқоректілердің бір бұтағынан тараған. Олардың бір түрілері пішіні мен тіршілік әрекетімен сусарларға ұқсаса, біреулері қасқыр мен арстандарға ұқсаған.

Осы топтың ең ірі жыртқышы - гиенодон – қазіргі мүйізтұмсыққа ұқсайтын жануарларды өлтіруге қабілеті болған.

Алғашқы жыртқыш сүтқоректілер түрлі өсімдік қоректі жануарларға аңшылық еткен. Әсіресе, оның ішіндегі өкілінің бірі титанотерании (алып аңдар). Сырт пішіні бойынша мүйізтұмсыққа ұқсаған, ұзындығы төрт жарым метр, ал биіктігі екі жарым метрге жеткен: бастарында ірі сүйекті мүйіздері болған. Ал олардың қазіргі тұяқты сүтқоректілердің арғы тегі болып саналатын халикотерия туысында тұяқтарының орнына, құстың тырнақтарына ұқсаған күшті тырнақтар болған. Эоценнің басқа сүтқорегі - уинтатерий - өз атауын алғаш рет қазба қалдықтары табылған Юта штатындағы Уинта тауының атынан алған. Бұл сырт тұрқы қазіргі мүйізтұмсыққа ұқсаған, жоғарқы жақтағы ит тістері жақсы дамыған және басында үш жұп мүйізді қорғаныш құралдары болған. Соған қарамастан бұл жануарлар өсімдікпен қоректенді, мүмкін осы себептен де, олар тірішілк үшін күрестегі бәсекелестікке шыдай алмай, жойылып кетті.

Шөп жемді жануарлар бұтағынан тараған және қазіргі күнге дейін сақталғаны, жылқылар болып табылады. Кішірек келген гиракотерий, немесе эогиппус (18 сурет) (тура аударғанда «жылқылардың кеңінен таралуы»), фокстерьерге дене тұрқы ұқсас, осы топтың көптеген кейінгі өкілдерінің және оның ішінде қазіргі кезде бізге белгілі жүк және шабатын жылқылардың арғы тегі болып табылуы мүмкін. Қазіргі жылқыларға сәйкес келмейтін эо­гиппус тұяқтары ерекше, алдыңғы аяқтарында төрт, ал артқы аяқтарында үш

саусақтан болған. Осы алшақтаған сүтқоректілердің дәуірінен пілдердің де шығу тегін қарастыруға болады. Қазіргі пілдердің арғы тегі мэритерий атауымен белгілі кіші жануарлар болған және қазіргі Египеттің батпақты аймақтарында мекендеген. Бұл жануарлардың сырт тұрқы ірі шошқаға ұқсаған, ал ерекешелейтін белгісінің бірі болып табылатын тұмсығының орнына – барлық ұрпақарында башмақтың үлкендігіндей қара түсті қысыңқы мұрын болған.