Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

317
ваются сокращением гладких мышц из семенника в семявыводящий проток, а затем смешиваются с секретами предстательной железы (простаты) и семенных пузырьков, образуя сперму, или семенную жидкость. Наружу сперма поступает по мочеиспускательному каналу, проходящему внутри полового члена.

Женская половая система. Женская половая система включает внутренние (яичники, яйцеводы или маточные трубы, матка и влагалище) и наружные (большие и малые половые губы, клитор) половые органы. Парные яичники находятся в брюшной полости, в области малого таза. Они имеют длину 3╫4 см и массу около 7 г каждый. Предшественники яйцеклеток закладываются в организме будущей девочки во время эмбрионального развития. К моменту рождения девочки их число составляет несколько тысяч штук, и они называются ооцитами первого порядка. Каждый ооцит окружен эпителиальными клетками, образующими пузырек, называемый фолликулом. Дальнейшее созревание яйцеклеток происходит именно в фолликулах, причем полной зрелости достигают лишь 350╫400 яйцеклеток. Период, в течение которого женщина способна к размножению, длится с момента полового созревания около 30 лет, после чего активность яичников прекращается. По мере созревания ооцита эпителий фолликула разрастается и в нем появляется полость, заполненная жидкостью. Раз в 28 дней (это средняя длительность полового цикла (рис.IV.51), т.е. периода, в течение которого происходит образование женских гамет) наступает овуляция: ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула и попадает в яйцевод. Обычно каждый месяц освобождается один ооцит одним из яичников. Овулировавший ооцит ╫ это клетка, ядро которой находится в метафазе первого мейотического деления (см. раздел XI, с. 507). После овуляции на месте разрушенного фолликула образуется желтое тело.

В яйцеводе яйцеклетка начинает продвигаться по направлению к матке за счет сокращения гладких мышц яйцевода, а также движения ресничного эпителия его стенок. Здесь же происходит созревание яйцеклетки, и она может быть оплодотворена сперматозоидом. Если оплодотворения не произошло, яйцеклетка выходит в полость матки, где через несколько дней погибает. Исчезает также и желтое тело: оно замещается соединительнотканным рубцом.
Рис.IV.51. Схема менструального цикла

318

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, когда сливаются их гаплоидные ядра и образуется зигота ╫ клетка с диплоидным ядром, которая и дает начало новому организму. У человека нормальное оплодотворение происходит в верхней трети яйцевода. Оптимальные сроки для оплодотворения ╫ 12 часов после овуляции. При одном выбросе сперматозоидов (эякуляции) во влагалище попадает около 200 млн сперматозоидов, однако в полость матки их проникает гораздо меньше, и лишь несколько сотен доходят по яйцеводу до спускающейся им навстречу яйцеклетки. Множество сперматозоидов окружает яйцеклетку, и поверхность их головок вступает в контакт с ее оболочками. При этом сперматозоиды выделяют фермент, увеличивающий проницаемость оболочек яйцеклетки. Ядро одного сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, и вокруг нее образуется особая оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

Индивидуальное развитие человека (онтогенез) подразделяют на два больших периода: эмбриональный (пренатальный) и постэмбриональный (постнаталъный). Эмбриональный период продолжается от момента оплодотворения до рождения ребенка и длится около 280 суток (40 недель).

Образовавшаяся зигота начинает дробление еще в яйцеводе. Дробящаяся зигота продвигается по яйцеводу, формируется бластула, и на шестые сутки после оплодотворения бластула попадает в матку. Около суток зародыш находится в полости матки в свободном состоянии, а на седьмые сутки внедряется в ее стенку ╫ этот процесс называется имплантацией. В этот же период происходит гаструляция, т.е. образуются зародышевые листки, и закладываются внезародышевые органы ╫ аллантоис, желточный мешок, амнион и хорион. Из аллантоиса и хориона в дальнейшем образуется плацента, которая связывает эмбрион с сосудистой системой материнского организма. Желточный мешок временно выполняет

319
кроветворные функции, кроме того в его стенках закладываются первичные половые клетки, перемещающиеся затем в зачатки половых желез. Амнион представляет собой защитный мешок, заполненный жидкостью. В нем зародыш развивается все девять месяцев, он разрывается только в начале родов. На 14╫15-е сутки образуется непосредственный контакт между ворсинками хориона и сосудами слизистой матки ╫ начинается образование плаценты, которое заканчивается к концу 8-й недели внутриутробного развития. Плацента представляет собой диск, часть которого образуется из слизистой оболочки матки (материнская часть), а часть ╫ из ворсинчатого хориона (детское место). В плаценте кровь матери и плода не смешивается, и обмен происходит через тончайший эпителий сосудов. Все время внутриутробного развития плод получает из крови матери через плаценту питание, кислород, гормоны и пр., а в обратном направлении из плода в организм матери проходят продукты обмена, предназначенные для выделения. Кроме того, плацента является временной железой внутренней секреции: из клеток хориона выделяются гормоны, необходимые для нормального течения беременности.

К концу 8-й недели заканчивается закладка всех органов, происходит дифференцировка всех систем: кровеносной, пищеварительной, нервной, выделительной. В этот период зародыш имеет массу 5 г и длину около 4 см. Начиная с 9-й недели и до 40-й, когда беременность заканчивается родами, происходит развитие и рост всех систем плода. На 5-м месяце мать начинает ощущать движения плода, хотя двигаться он начинает несколько раньше. К моменту завершения эмбрионального периода, т.е. к родам, плод имеет массу около 3 кг и длину около 50 см.

Процесс родов регулируется рядом гормонов. Во время беременности уровень эстрогенов в материнской крови постоянно растет. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину, стимулирующему сокращения её мышц. В норме через 40 недель беременности шейка матки расслабляется, а остальные мышцы матки под действием окситоцина начинают концентрически сдавливать амниотический мешок, выталкивая плод. При этом стимулируются многочисленные механорецепторы шейки матки и влагалища, их возбуждение передается в мозг и приводит к еще более сильному выбросу окситоцина. Таким образом родовая деятельность поддерживается до полного изгнания плода и плаценты.

Когда раздается первый крик новорожденного, его легкие наполняются воздухом, и он начинает дышать самостоятельно. После этого плацента разделяется и детское место с оболочками плода также выходит наружу. На этом заканчивается эмбриональный период развития человека.

Первый месяц жизни называется периодом новорожденности, первый год ╫ грудным возрастом. К концу первого года жизни формируется прямохождение. Затем выделяют период раннего детству (от 1 до 3 лет), дошкольный период (от 3 до 7 лет) и школьный период (от 7 до 17 лет). В этом периоде достигается физилогическая, психологическая и позднее ╫ социальная зрелость.
5 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
Эволюционное учение ╫ наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное, направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться к самым различным условиям обитания. Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия живых организмов, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих разделов биологии, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.

ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИДЕЙ В БИОЛОГИИ

Эволюционное учение возникло как результат длительной борьбы двух противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение ╫ идей божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления ╫ креационизм и эволюционизм. Существовали также представления о вечности жизни в природе. Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители Древней Греции и Рима, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель, Лукреций и многие другие.

В средние века господствовали в основном метафизические идеи креационизма и неизменности живого мира. Однако зарождение и развитие университетов и других форм высших школ в XI╫XV в. постепенно стимулировало развитие научной мысли и привело к эпохе Возрождения в Европе. Появились научные гербарии, ботанические и зоологические сады, библиотеки. Возникло книгопечатание. Активно переводились на латинский и национальные язы-

321
ки и размножались труды античных и средневековых мыслителей. Возникла философия природы. Крупнейшими мыслителями эпохи Ренессанса стали Леонардо да Винчи (сделал точные изображения многих растений, животных и анатомических препаратов), Коперник (предложил новую систему мироздания), Везалий (составил подробный атлас и дал описание анатомии человека) и ряд других исследователей. Большую роль в развитии идей трансформизма сыграли выдающиеся просветители Рене Декарт, Г.Лейбниц и др.

Среди предшественников Чарльза Дарвина, работавших в XVIII╫XIX вв. и подготовивших почву для создания эволюционного учения, было множество крупных ученых и мыслителей: П.С.Палас, Ж.-Л.Бюффон, Э.Жоффруа Сент-Илер, В.Смит, Ч.Лайель, И.-В.Гёте, Р.Оуэн, Э.Дарвин и др. В России развитию эволюционных идей способствовали труды М.В.Ломоносова (по геологии и природоведению), К.М.Бэра (открывшего закон эмбриологического сходства животных, впоследствии ╫ биогенетический закон, и уточнившего понятие типа животных), К.Ф.Рулье (профессор МГУ, труды по зоологии) и др.

Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К.Линней, Ж.-Б.Ламарк, Ж.Кювье.

Карл Линней (1707╫1778) ╫ выдающийся шведский натуралист, сделавший попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию. Свои взгляды по этим вопросам он изложил в "Системе природы"(1735). Линней создал систематику и номенклатуру ╫ науки о принципах классификации живых организмов и правилах их наименования. Основной таксономической категорией он считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды объединялись в роды. Всего система Линнея включала пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов использовалась бинарная номенклатура, т. е. двойное наименование, с указанием названий рода ╫ первое слово, и вида ╫ второе слово: например, Олень благородный, Опенок летний и т.п. Описания видов и их названия были на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчало взаимопонимание между учеными разных стран, где один и тот же вид до Линнея назывался на "родном" языке. Всего Линней составил описания около 10 тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако его система была искусственной и основывалась на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей Линней относил кишечнополостных, губок, моллюсков, иглокожих и круглоротых, которые сейчас относятся к разным типам животных. Растения разделялись на классы по наличию или отсутствию цветка, его форме, числу

322
тычинок и пестиков. Вместе с тем совершенно правильно человек был отнесен к отряду приматов. Это был революционный шаг, и не случайно труд Линнея на долгое время был запрещен Ватиканом. К тому же, хотя Линней и считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог, но признавал, что разновидности могут изменяться и без его участия. Систематика Линнея фактически отражала многообразие организмов как результат их эволюции от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов ╫ от видов до классов.

Яркой фигурой в биологии был французский ученый Жан-Батист Ламарк (1744╫1829). Он создал первое целостное эволюционное учение, основы которого были изложены в труде "Философия зоологии" (1809). Ж.-Б.Ламарк впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Причинами изменчивости, по его мнению, были влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Изменения условий среды обитания заставляют животных менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, питающегося листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а крот, живущий под землей, потерял зрение (неупражнение органа). Классификация животных по Ламарку была более подробной в сравнении с линнеевской. Ламарк выделил среди них 14 классов и отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Классы разделялись по степени усложнения строения на 6 градаций. Так, к первой градации он отнес инфузорий и полипов, ко второй ╫ лучистых животных и червей, к шестой ╫ птиц, млекопитающих и человека. Ламарк совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Он ввел впервые научные термины "биология" и "биосфера".

Среди предшественников Ч.Дарвина нельзя не упомянуть имя еще одного известного французского натуралиста ╫ Жоржа Кювье (1769╫1832), основателя палеонтологии и геологической стратиграфии. Разрабатывая методы систематики, он сформулировал принцип иерархии признаков, ввел в биологию понятие о высшей таксономической категории ╫ типе и разделил всех животных на четыре типа в соответствии с общим планом их строения. Основную известность Кювье принесли труды по палеонтологии. Он собрал обширную коллекцию окаменелостей, разработал метод реставрации облика вымерших животных и составил множество превосходных иллюстраций последних, значительная часть которых используются и в наше время. Кювье установил, что ископаемые остатки распределены не случайно, а приурочены к определенным геологическим пластам и по ним можно определять возраст

323
и условия формирования таких пластов. На этой основе Кювье сформулировал принцип стратиграфии, используемый поныне. Его труды послужили созданию геохронологической таблицы и перечня руководящих окаменелостей. Будучи приверженцем креационизма, Кювье вошел в историю науки также как автор теории катастроф, согласно которой в истории земли происходили многократные катастрофические вымирания растений и животных, сопровождающиеся новыми актами их творения Богом. Так Кювье пытался примирить накопленные научные данные и идеи креационизма.

ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ

Додарвиновский период, накопив огромный фактический материал, подготовил почву для создания научной теории эволюции. Причин этому было много. Назовем некоторые из них.

1. Завершение эпохи великих географических открытий показало человечеству единство и многообразие мира. Во времена Древнего мира и Средневековья люди жили в своих селениях и круг их путешествий ограничивался сопредельными территориями. Мир казался стабильным и одинаковым. Эпоха кругосветных путешествий обнаружила несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель с их природными особенностями и своеобразным населением, свидетельствующие о многообразии мира.

2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления описаний их климата и ресурсов, что расширяло знания людей о природе. В работе участвовали представители разных сословий, и это способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.

3. Распространение и укрепление капитализма в Западной Европе ускорило прогресс в технике и создало предпосылки для научных изысканий, востребованных развивающейся промышленностью.

4. В то время наблюдается расцвет наук о природе, свидетельствующих о ее целостности и способности к развитию. Так, геология показала единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли. Палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей давно вымерших растений и животных, говорила о древности жизни и смене одних ее форм другими. Были обнаружены ископаемые организмы, представляющие переходные звенья между живущими и давно вымершими формами. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения как

324
среди растений, так и среди животных, и показали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология обнаружила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи в области селекции растений и животных свидетельствовали о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.

Все эти факты требовали объяснений и подготовили базу для разработки эволюционного учения.

Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарльзом Дарвином (1809-1882).

Научные интересы Ч.Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и пр. Большую роль в жизни и формировании научных идей Ч.Дарвина сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле "Бигл" в 1831 ╫ 1836 гг. Он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и других районов мира. Уже в тот период у Дарвина возникают основные эволюционные идеи, и он приближается к открытию принципа дивергенции ╫ расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Участвуя в палеонтологических раскопках в Уругвае, Дарвин познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных, и эти находки в значительной степени повлияли на его эволюционное мировоззрение. Вернувшись из экспедиции, Ч.Дарвин написал ряд монографий, среди которых "Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь" (1859 г.) и выступил с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.

Анализируя темпы размножения и реальные численности популяций в природе, Ч.Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он сформулировал положения о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель слабых особей рассматривалась им как основа естественного

325
отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч.Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, т. е. эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.

Особую роль в эволюции Ч.Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях (группах особей, относящихся к данному виду и занимающих часть его ареала) и половому воспроизводству организмов как важнейшим факторам естественного отбора.

Процесс видообразования Дарвин считал постепенным. Им проводились параллели между естественным и искусственным отборами, приводящими к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. В доказательстве эволюции Дарвин отводил большое значение другим наукам ╫ палеонтологии, биогеографии, эмбриологии. Выдающимся итогом его многолетних исследований стал труд "Происхождение видов путем естественного отбора...", изданный в 1859 г. и сохранивший свое значение и в наше время.

ВИД КАК ЭТАП ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Вид, по мнению Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса.

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к существующим условиям жизни и занимающих определенную территорию ╫ ареал. Каждый вид дискретен, т. е. отделен от других видов четким разрывом ╫ хиатусом, который вызван действием изолирующих механизмов (несовпадением сроков активности и размножения, различием поведенческих реакций, невозможностью скрещиваний и т.п.). Таким образом, между видами нет постепенных переходов по названным признакам. Вид ╫ это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и важный качественный этап эволюции организмов.

Каждый вид характеризуется совокупностью признаков ╫ критериями.

1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего строения. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи, сильно различающиеся по морфологии.

326
Такое явление носит название полиморфизма. Оно может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т.п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых не похожи друг на друга, хотя имеют одинаковый генотип. Если особи различаются только двумя морфологическими типами, их называют диморфными (например, половой диморфизм). Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников. Например, гриб опенок осенний включает в себя 9 генетически различных, но морфологически сходных видов. Среди черных крыс можно выделить 2 вида, имеющих в ядрах разное число хромосом. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.

2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех относящихся к нему особей). Каждому виду свойственны определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2n равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окрашивания хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко разделять виды-двойники. Однотипная генетическая система позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, обеспечивает генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов, вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов, приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства. Современная наука дополнила генетические критерии вида данными молекулярного анализа ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т.п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности видов.

Однако несмотря на большие возможности генетического анализа при определении видов, его критерии также нельзя считать абсолютными. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могу быть у представителей разных групп растений, грибов или животных. В природе известны межвидовые скрещивания, дающие жизнеспособное и плодовитое потомство как у животных, так и у растений (например, у ряда видов канареек, зябликов, львов и тигров, ив, тополей и др.).